Le webinet des curiosités

Déménagement!

2011-11-26T16:59:00.001+01:00

Le Webinet déménage et va s'installer sur le tout nouveau Café des sciences qui fait peau neuve et de simple fédération de blogs devient une véritable plate-forme d'hébergement de blogs pour ses membres mais aussi pout tous ceux qui souhaite y ouvrir un blog dans la catégorie "invités".

Je vous invite donc à me retrouver à ma nouvelle adresse et si vous êtes abonné n'oubliez pas de changer votre flux RSS pour celui-ci. Un premier billet vous y attend, qui revient sur les rapports mystérieux entre vitesse de la lumière et voyage dans le temps!http://webinet.cafe-sciences.org/

Super-organismes

2011-11-03T08:56:00.000+01:00

L’idée que les sociétés d’insectes comme les fourmis, les termites ou les abeilles sont comparables à des “super-organismes” n’est pas neuve. Dès 1926 le biologiste William Wheeler remarquait que la coopération entre les membres d’une colonie d’insecte est si poussée qu’elle la dote de tous les attributs d’un être vivant. Exactement comme un organisme constitué de cellules ayant chacune une vie propre, ne prend “corps” que grâce à l’extrême degré de coopération entre ces cellules. Mes histoires d’abeilles qui choisissent un nid m’a permis de mesurer à quel point dans un cas comme dans l’autre, le fonctionnement émergent n’a souvent pas grand rapport avec celui de ses constituants de base...

Les déplacements spectaculaires de la colonie -sous forme d'essaim d'insectes ou de colonnes de fourmis- sont les plus évocateurs tellement ils sont synchrones et adaptés à chaque situation: formation en boule en l’absence de protection externe, métamorphose en pont pour passer un obstacle, en radeau pour traverser une rivière...

Cellules différenciées - L'analogie entre les cellules différenciés des animaux (os, muscles, sang) et les sous-castes d'une colonie d'insecte (ouvrières, nurses, guerrières, reines...) est d’autant plus frappante que dans les deux cas les composants élémentaires (cellules ou insectes) partagent les mêmes gènes tout en étant très différents morphologiquement et fonctionnellement. La reine, capable de produire des individus de n'importe quel caste serait l’équivalent d’une cellule-souche, tandis que les autres castes d’insectes seraient assimilables à des cellules somatiques différenciées. Avec l’âge la polyvalence de certaines castes diminue exactement comme celle de certaines cellules souches sanguines semi-différenciées.
En guise de système immunitaire, le signal chimique qu'une fourmi ou une abeille porte sur son corps sert de signal de “reconnaissance de soi” au sein de la colonie. La présence d’une fourmi étrangère dans un nid déclenche chez les ouvrières une réaction d'agressivité similaire à celle des anticorps face un corps étranger.Le sacrifice de fourmis-soldats chargées d'éliminer l'intrus est aussi naturel que celui des globules blancs dans un organisme.

Nourriture - La circulation de la nourriture dans le corps au travers des vaisseaux sanguins trouve son équivalent dans la “trophallaxie” chez les insectes sociaux, pratique qui consiste à faire circuler la nourriture de bouche en bouche depuis la périphérie jusqu'au coeur du nid. Plus besoin de faire les courses quand on bosse à la nurserie!

Chez les abeilles, il semble même que cet échange de nourriture permette d’égaliser la quantité de nutriment qu’elles reçoivent (sucre, vitamines etc). Chez les fourmis pot-de-miel des déserts Américains, certaines ouvrières sont capables de stocker 50 à 100 fois leur poids de nourriture dans leur abdomen distendu. Elles sont ensuite suspendues aux plafonds de la fourmilière comme des outres pleines de réserves à la disposition de qui a faim.

De même que les animaux confient souvent la digestion de leur nourriture à des bactéries logées dans leurs intestins, l’endosymbiose est monnaie courante chez les insectes sociaux. Chez les termites par exemple, c’est un champignon (les Termitomyces) qui pousse dans la termitière qui convertit la cellulose en nutriments pour les termites.

Les fonctions physiologiques classiques des animaux trouvent toutes leur équivalent chez les insectes sociaux. En guise d’influx nerveux et de régulation hormonale, on a vu dans les billets sur les abeilles qu’elles utilisent des attouchements (les fourmis se tripotent les antennes, les abeilles se rentrent carrément dedans), des phéromones ou des signaux visuels codés permettant de faire circuler une information d’un bout à l’autre de la colonie.

La respiration est assurée par d’astucieux systèmes de ventilation du nid permettant de limiter le taux de CO2 à 1 ou 2% maximum. Les abeilles sont aussi capables de garder une température constante dans le nid, aux alentours de 37°, grâce à l'ajustement de l'agitation des bestioles à l'intérieur et à la création de couloirs de ventilation au sein de l’essaim:
En cas de problème, la colonie sait aussi se soigner. En cas d'infection par des micro-organismes, elle déclenche spontanément une "poussée de fièvre", exactement comme les animaux homéothermes. Et en cas de pertes importantes sur certaines castes, la colonie réagit très vite. D’abord les survivants de la caste en question augmentent leurs cadences pour pallier aux absences, ensuite d’autres ouvrières d’une caste proche remplacent les effectifs manquants et enfin la reine pond davantage de larves produisant des individus de la caste déficitaire. Bref, la colonie dispose de mécanismes régulateurs équivalents à ceux d’un organisme victime d’une lésion.

Tout se passe donc comme si un essaim de quelques dizaines de milliers d'abeilles se comportait comme un animal homéotherme de quelques kg, doté de toutes les fonctions vitales, respiration, digestion, reproduction, déplacement, mécanismes de défense etc. On a d'ailleurs découvert récemment que le métabolisme de ces super-organismes suivait statistiquement la même loi de puissance que tous les autres organismes vivants: l'énergie qu'une colonie consomme croît avec la puissance 3/4 de sa taille.

La loi de Kleber (Source West & Brown qui proposent un modèle explicatif, ici)
Cliquez pour agrandir l'image

Pourquoi 3/4? Ce n'est pas encore bien clair et aucune explication n'est pour l'instant 100% convaincante mais cette loi semble bel et bien universelle.

Le super-organisme a quand même d’autres propriétés un peu étranges. Son mode de reproduction d’abord. Alors que les abeilles ont une reproduction sexuée, la colonie n’en a pas. Chaque année les reines d’une colonie partent fonder une nouvelle colonie, sans que les colonies s’interfécondent. On est donc plutôt dans le domaine de la bouture végétale!

Ensuite le mode de croissance d’une colonie n’a rien de classique. Edward Wilson (THE spécialiste mondial des fourmis) s’est penché sur le cas des fourmis champignonnistes. A la création de sa nouvelle colonie, la jeune reine commence par produire des ouvrières de tailles moyenne (dont la tête mesure entre 0,8 et 1,6 mm de largeur) afin d’assurer toutes les étapes de la récolte des champignons. Plus tard que l’éventail des taille s’élargit et la colonie produit aussi bien des géantes de 5mm que des naines d’à peine 0,6mm de large. Wilson s’est amusé à recréer les conditions d’une jeune colonie à partir d’une colonie de trois ans d’âge comptant 10000 individus. Il ne garda donc dans cette colonie que 240 individus (avec la reine bien sûr) en prenant soin de conserver les proportions caractéristiques d’une jeune colonie. Il observa alors qu’une telle colonie réduite en taille ne produisait plus que des ouvrières de tailles intermédiaires, exactement comme si elle était redevenue jeune. On peut donc rajeunir un super-organisme! Certes la reine d’une colonie n’est pas immortelle mais son remplacement par une de ses filles suggère une forme d’immortalité à la manière là encore de certains végétaux qui se reproduisent en se clonant et sont potentiellement immortels.

J’ai découvert ça pile au moment où l’on annonçait que l’on pouvait rajeunir artificiellement une cellule isolée. A croire que la socialité et la spécialisation constitue non pas l’aboutissement de l’histoire de la vie mais son fondement, son ressort vital. D’ailleurs, les cellules eucaryotes ne sont-elles pas -selon toute vraisemblance- nées de symbiose entre plusieurs cellules procaryotes (sans noyau). Je me demande si cette idée ne pourrait pas nous permettre de remonter encore plus loin dans la genèse de la vie... A l’autre bout de l’échelle, l’intégration croissante de nos sociétés humaines -mondialisation et spécialisation toujours plus grandes des tâches- relèverait-t-elle de la même tendance “biologique”?

Source:
Passera et Aron: les fourmis. Comportement, organisation sociale et évolution

Billets connexes: les abeilles qui déménagent (part 1 et part 2) , celles qui se défendent contre les frelons, les fourmis qui mesurent leur nid, et d’autres histoires de symbiose...

Les abeilles ça déménage! (2/2)

2011-10-27T23:30:00.000+02:00

Part 2: l'essaim, un cerveau virtuel?

On compare souvent les sociétés d’insectes à des “super-organismes” tant leur fonctionnement semble doté d’une vie propre, grâce à l’extraordinaire coordination des bestioles qui les composent. Dans son livre "Gödel Escher Bach", Douglas Hofstadter va un cran plus loin lorsqu'il évoque une fourmilière (Mme de Montfourmi) avec laquelle le fourmilier passe de longues soirées à bavarder, alors que chaque fourmi qui la compose est parfaitement stupide et a même une peur terrible de se faire manger par le fourmilier. "Il me semble, écrit-il, que la situation présente des analogies avec la composition d'un cerveau humain, avec ses neurones. Personne n'oserait soutenir que chacune des cellules du cerveau doit être une entité intelligente pour expliquer qu'une personne puisse avoir une conversation intelligente" (p353).

Si l’on en juge le mécanisme de décision des abeilles en quête d’un nouveau nid dont je vous ai parlé la dernière fois, Hofstadter pourrait avoir vu juste. L’intelligence qui s’en dégage (mesurable à la pertinence des choix) est incomparablement supérieure à celle que pourrait produire une abeille prise individuellement : en deux jours, l’essaim arrive à dégotter le meilleur site à des kilomètres à la ronde puis à se mettre d’accord pour y emménager. Se pourrait-il que l’essaim partage des points commun avec le mode de fonctionnement d’un cerveau de vertébré? C’est l’idée que défend Thomas Seeley.

Comment on choisit dans sa tête
Prenez un singe de bonne composition et placez-le devant un écran sur lesquel défilent plein de petites flèches pointant dans toutes les directions de façon aléatoire (↗←↑↖→↙↓↘) . Entraînez votre singe à détecter si durant une séquence elles pointent plutôt vers la droite ou plutôt vers la gauche et de l’indiquer par un mouvement des yeux dans cette direction.

Les chercheurs en neurologie ont décomposé ce qui se passe dans le cerveau au cours de la séquence:
1) Une première catégorie de neurones (dans le lobe temporal médian - MT) focalisés sur une aire particulière du champ visuel, détectent la direction des flèches dans cette zone. Certains déchargent quand ils détectent une flèche vers la droite (↗ ↘ →), d’autres quand la flèche pointe vers la gauche (← ↖ ↙)
2) Cette information est transmise à une seconde catégorie de neurones (dans le lobe latéral intrapariétal LIP), également organisés par direction (droite ou gauche) et qui intègrent la quantité de décharges reçus par les neurones MT correspondant à cette direction. Plus les neurones LIP reçoivent de stimulation de la part des neurones MT codant pour la même direction qu’eux, plus ils déchargent. Et plus ils déchargent plus ils inhibent les neurones LIP codant pour l’autre direction, si bien qu’au bout d’un moment, s’il y a par exemple plus de flèches pointant vers la gauche, seuls les neurones LIP codant pour la gauche déchargent comme des fous. Le mécanisme d’inhibition entre neurones LIP fait ainsi bien ressortir le “contraste” entre les proportions.
3) Lorsque le taux de décharge d’une catégorie de neurones LIP dépasse un certain seuil, ils déclenchent l’activation des neurones moteurs qui pilotent le mouvement des yeux (vers la gauche en l’occurrence). Et voilà!

On retrouve à peu près les mêmes mécanismes que dans notre essaim d’abeilles!
- les neurones MT, détecteurs de direction dans une zone particulière, sont l’équivalent des abeilles exploratrices qui signalent par leur danse la valeur d’un nouveau site dans une région donnée
- les neurones LIP, qui intègrent les signaux MT sont équivalents au nombre d’abeilles qui visitent un site donné, puisque ce nombre reflète finalement la quantité de publicité cumulée dans les dernières heures pour ce site. Les deux types d’intégrateurs ont la particularité d’être “poreux”, de perdre de l’information à mesure que le temps passe. Pour les abeilles, cette porosité prend la forme d’une “lassitude” graduelle pour un site déjà visité plusieurs fois et elle joue un rôle clé pour le choix puisque c’est grâce à elle que s’éliminent les seconds choix et qu’un consensus émerge rapidement. Plus de “porosité” permet d’arriver plus rapidement à une décision avec le risque de rater l’optimum. Moins de porosité améliore la qualité de la décision mais est plus coûteux en temps. Bref, cette porosité modélise l’impulsivité de la décision.
- Enfin dans les deux cas, la décision se prend lorsqu’un des intégrateurs dépasse un seuil critique d’activation. Ce seuil est lui aussi un paramètre important puisqu’il influe sur la rapidité avec laquelle la décision est prise.

Il y a juste un détail sur lequel on reste sur sa faim, c’est la question de l’inhibition mutuelle chez les abeilles entre les différents choix. Dans le cerveau les neurones LIP s’inhibent mutuellement à proportion de leur excitation respective alors qu’on a vu qu’il n’y a pas d’inhibition mutuelle entre les différents choix des abeilles. Thomas Seeley suggère qu’une telle inhibition existe dans la mesure où il n’y a qu’un pool limité d’abeilles hésitantes. Plus il y a d’abeilles recrutées pour un excellent site, moins il en reste de recrutables pour un autre.

Même si je ne suis pas hyper convaincu par l’argument, la démonstration de Seeley reste globalement convaincante qu’il existe de grandes similitudes entre ces deux machines à prendre des décisions que sont le cerveau et un essaim d’abeilles. Il me semble qu’on a là un modèle stochastique particulièrement prometteur pour développer des systèmes d’aide à la décision. Au point que je me suis longtemps demandé pourquoi les sociétés d’abeilles n’avaient pas collectivement évolué encore plus loin, se transformant en êtres supérieurement intelligents, capables de faire collectivement bien mieux que nous, en termes de déplacement (ça vole), de défense (plus flexible que Mask!). Avec l’immortalité en plus, remarquez bien, car l’essaim se régénère en permanence, remplaçant ses blessures par des insectes tout neufs (y compris la reine, on peut supposer qu’il y en aurait toujours une de rechange au cas où). Bref pourquoi les sociétés d’abeilles, de fourmis et de termites n’ont-elles pas progressé plus vite que nous, du point de vue de l’intelligence, de la créativité, de la capacité d’apprentissage etc? Et pourquoi restent-ils des guêpes non sociales limitées par la taille de leur cerveau minuscule?

Je pense avoir trouvé la réponse: c’est que tous ces insectes sociaux n’ont pas inventé l’électricité. Je m’explique: la transmission de l’information entre insectes par des phéromones, des alertes visuelles ou des contacts est certes comparable au principe d’un influx nerveux. Mais ces signaux chimiques ou comportementaux se propagent infiniment moins vite qu’un signal électrique transitant d’un neurone à l’autre! Il faut quelques secondes à une abeille pour informer ses collègues sur la qualité d’un site, sa distance et la direction où il se trouve, alors que ça ne prend que quelques millisecondes à nos neurones. Avec un cerveau fonctionnant sans électricité, on ne va pas bien loin! Si d’aventure un essaim d’insectes sociaux mutants se prenait pour Hulk, le monstre en question serait un peu lent à la détente et ça ferait un très mauvais film d’horreur. Je ne sais pas ce que vaut cette explication, mais au moins ça me permettra de dormir tranquille...

Source: Thomas Seeley, Honeybee Democracy

La première partie de la saga ici.

Les abeilles ça déménage! (1/2)

2011-10-20T23:59:00.001+02:00

Depuis qu’il est gamin, Thomas Seeley est passionné par les abeilles. Devenu biologiste, il s’est mis en tête de décortiquer la manière dont elles choisissent chaque année leur nouveau nid. Il faut dire que le processus est fascinant: en quelques jours seulement (il faut faire vite car elles n’ont rien à manger!) elles arrivent à dégotter le meilleur site à des kilomètres à la ronde, à se mettre toutes d’accord sur ce choix et à y déménager comme un seul homme. Un miracle d’efficacité à faire pâlir d’envie nos partis politiques, sans aucune centralisation.
Dans son livre “Honeybee Democracy” (uniquement en anglais pour l’instant), Seely propose donc une délicieuse plongée dans la vie d’un chercheur en abeillologie. Chaque étape de sa recherche est présentée comme une énigme qu’il tente de résoudre avec d’astucieuses expérimentations. Une vraie leçon de sciences!

Première étape: exploration des options possibles.
Chaque année lorsque la température remonte et que les réserves de la colonie le permettent, la reine quitte le nid pour fonder une nouvelle colonie, accompagnée par un essaim de quelques dizaines de milliers de fidèles. L’essaim stationne d’abord temporairement sur un bosquet pas loin du nid initial, le temps de choisir son nouveau domicile.
Le cahier des charges est strict: ch. triplex bien sit. TBHSP pkg et 2 sdb... Euh, non c'est pas ça: il faut que le futur nid (un trou dans un arbre c'est le top) soit spacieux, lumineux, bien protégé, à un étage élevé et si possible qu'il ait déjà une cuisine équipée:
- 15 litres mini, 80 litres c'est le top;
- une entrée la plus petite possible, entre 10 et 30 cm2, située de préférence au rez-de-chaussée du nid;
- orientation sud et plutôt en hauteur, pour avoir la chaleur mais pas les prédateurs;
- anciens "rayons" laissés par les occupants précédents, bienvenue.

Comme il n’y a pas beaucoup d’agences Century 21 spécialisés dans ce genre de demande, les abeilles butineuses les plus expérimentées partent en éclaireurs chercher les bons plans du coin. Elles inspectent les cavités disponibles dans un rayon de quelques km et reviennent prévenir leurs copines quand elles en trouvent un sympa.

Mais au fait comment fait-on pour mesurer le volume d'une cavité d’environ 15 litres quand on ne mesure soit même qu'un centimètre, qu'on n'a pas de mètre-ruban et que le trou en question est dans le noir complet?

Grâce à des dispositifs ingénieux, Thomas Seeley a montré qu’une fois rentré dans la cavité, l’abeille en évalue la surface au sol en mesurant le temps qu'il lui faut pour en faire le tour en marchant. Pour le volume, le mystère n'est pas complètement levé mais il se pourrait bien qu’elle prenne comme indice les bonds qu’elle fait d'une paroi à l'autre pendant son inspection. La durée moyenne de ces vols lui donnerait une estimation du "libre-parcours moyen" dans la cavité. Or il paraît que le volume d'une cavité vide est proportionnel au produit de ce libre parcours moyen avec la surface des parois (c'est une loi empirique dite de Sabine L=4V/S mais je n'en ai pas trouvé de démonstration convaincante, si vous avez une idée n'hésitez pas!). En mesurant à la fois la surface de la cavité (en marchant) et son libre parcours moyen (en voletant d'une paroi à l'autre), l’abeille se fait une idée du volume même dans le noir. Fortiche!

Une page de pub
Une fois que l’éclaireuse a trouvé un site potable et l'a mesuré sous toutes ses coutures, elle revient à l'essaim, se convertit en agent immobilier et fait la pub pour son emplacement. Ca prend la forme d’une "course frétillante" (waggle run") qu’elle exécute à la surface de l’essaim, du même genre que celle qui indique la localisation d’une source de pollen: un vrai GPS!
Seeley arrive sans problème à repérer de quelles cavités parlent ces agents immobiliers d’un genre très spécial. Au début l’essaim foisonne donc “d’annonces immobilières” très différentes pour des nids vacants. Mais peu à peu, les meilleurs nids rassemblent de plus en plus de supporters et les autres de moins en moins. Le choix se réduit bientôt à trois nids puis à deux puis à un seul, toujours le meilleur. A ce moment là l’essaim décolle vers le nid en question. C’est beau le consensus!
La recette du consensus
Comment se crée cette belle unanimité? Thomais Seeley a découvert deux mécanismes différents, l’un qui renforce la notoriété des meilleurs sites, l’autre qui élimine les moins bons. D’abord les abeilles usent à fond du téléphone arabe: plus une abeille est séduite par un nid, plus elle répète sa danse avant de retourner (éventuellement) au site qu’elle a trouvé. Et plus elle fait de la pub, plus il y a d’abeilles dans l'essaim qui sont tentées d'aller y jeter un oeil. Si elles reviennent convaincues, ces abeilles deviennent à leur tour des recruteurs pour ce site. Même sans twitter, le buzz enfle rapidement pour la promotion des meilleurs sites.

Le second mécanisme, celui grâce auquel les sites moyens perdent peu à peu leurs supporters, est longtemps resté mystérieux. On a d’abord cru que les abeilles “promotrices” d’un site moyen se laissent convaincre par des collègues plus enthousiastes qu’elles pour un autre site. Mais en les observant patiemment, Thomas Seeley constata que tous les supporters d’un site voyaient leur enthousiasme (mesuré au nombre de circuits de danse qu’elles font) décliner avec le temps, même sans avoir connaissance d’un autre site plus intéressant. Et cette forme de lassitude vaut pour tous les sites, bons ou moins bons:
Les abeilles ne changent pas d’avis à proprement parler, elles ne se laissent pas “convaincre” par leurs pairs, elles finissent simplement par lâcher l’affaire avec le temps. Ça me rappelle la façon dont Max Planck explique le triomphe des nouvelles théories: “Une vérité nouvelle en science n’arrive jamais à triompher en convaincant les adversaires et en les amenant à voir la lumière, mais plutôt parce que finalement ces adversaires meurent et qu’une nouvelle génération grandit, à qui cette vérité est familière.” Les abeilles sont finalement des hommes comme les autres!

Scrutin majoritaire vs quorum
Grâce à la combinaison de ces deux mécanismes -accélération des recrutements pour les meilleurs sites et amollissement progressif de l’enthousiasme pour les autres- le consensus se crée spontanément autour du meilleur choix. Il reste à comprendre comment les abeilles savent que c’est le moment de se décider à élire domicile. “Sentent-elles” qu’il y a une majorité qui se dessine en faveur d’un site de sorte que les supporters d’autres sites se rallient spontanément au choix majoritaire un peu comme pour les primaires socialistes? Cette hypothèse n’a pas résisté aux tests de Seeley.

Il installa deux sites artificiels parfaitement semblables et attractifs mais situés à l’opposé l’un de l’autre par rapport à l’essaim. L’hypothèse précédente prédisait que l’essaim ne décollerait qu’à condition d’arriver au préalable à un consensus pour un des sites. Or jusqu’au dernier moment, les deux nids eurent autant de supporters enthousiastes l’un que l’autre. Juste après le décollage, l’essaim se divisa en deux, chaque groupe se dirigeant vers un nid différent avant de se rendre compte du problème et de revenir à la case départ. Pour Seeley, c’est la preuve que les abeilles ne sont pas sensibles à la “proportion” de supporters en faveur de tel ou tel site, mais au nombre absolu de ces supporters.

Il avait remarqué que les abeilles exploratrices ne déclenchent le signal préparatoire au décollage de l’essaim (une sorte de vrombissement très particulier), que si elles ont détecté lors de leur précédente inspection au moins 20 autres exploratrices sur le même site qu’elles. Il supposait donc que les abeilles se décident à emménager pour un site lorsqu’un quorum en faveur d’un site est atteint (dans l’expérience précédente ce quorum était atteint mais pour deux sites en même temps). Pour tester son hypothèse il prépara donc une nouvelle expérience,non plus avec deux mais avec cinq nids artificiels identiques.

Le chercheur (avec ses cinq nids artificiels) en pleine action.

Si l’hypothèse du quorum est exacte, la dispersion des abeilles entre ces cinq sites devrait mécaniquement augmenter le temps nécessaire pour atteindre le quorum sur un des sites. C’est précisément ce qu’il mesura: les abeilles mirent environ 2,5 fois plus de temps pour se décider que lorsqu’on ne leur proposait qu’un seul site artificiel. L’hypothèse d’une décision prise par quorum semble bien tenir la route.

Je soupçonne que là non plus nous ne sommes pas très différents des abeilles dans notre vie quotidienne. On a rarement des sondages pour nous servir de guider. En revanche, il suffit pour affermir nos décisions qu’un nombre suffisant de gens autour de nous fassent les mêmes choix que nous. L’incivilité appelle l’incivilité tout comme la discipline appelle la discipline. Et ce n’est pas un hasard si la plupart des choix individuels (préférences politiques, modes de vie, âges de mariage, nombre d’enfants, taux de divorce, etc) ont une forte dimension géographique. Même chez Google, on avait relevé dans ce billet que les pronostics faits par les employés sont corrélés à ceux de leur voisin de bureau et non à leur activité ou à leur spécialité. Si on en juge le résultat chez les abeilles, ça a l’air de marcher. Donc, la prochaine fois que vous ne savez pas comment vous décider et que votre Blackberry est en panne, demandez à votre voisin! Je vous raconterai dans mon prochain billet d'une explication étonnante à ce point commun entre nous et ces abeilles SDF.

Source: Thomas Seeley, Honeybee Democracy

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L'évolution: un art plastique (part 3)

2011-10-09T23:10:00.006+02:00

source ici

Part 3: l'art du pliage moléculaire

Le moins qu’on puisse dire, c’est que les découvertes de Waddington dans les années 1950 sur les liens étranges entre génétique et environnement n’ont pas vraiment eu d’écho à l'époque. Il faut dire que ça tombait pile au moment où l'on découvrait l’ADN et l’image fascinante de programme génétique orienta durablement la recherche en biologie vers des modèles réductionnistes de type un gène = une enzyme. Richard Lewontin rapporte ainsi (dans la triple hélice) que le biologiste moléculaire Sydney Brenner affirma un jour que “s’il disposait de la séquence d’ADN complète d’un organisme et d’un ordinateur suffisamment puissant, il saurait calculer l’organisme”!
Ce n’est qu’au milieu des années 1990 que l’on s’intéressa de nouveau aux expériences de Waddington. Susan Lindquist en particulier chercha à comprendre les raisons moléculaires pour lesquelles on observe autant de mutations chez des organismes (animaux ou végétaux) soumis à des stress pendant leur phase de croissance, et leur lien avec l'évolution des espèces. Une recherche tellement fructueuse qu'elle lui valut la médaille nationale de la science en 2010...
HSP90 usual suspect

Dans une expérience de 1998 devenue célèbre (ici en pdf), Lindquist démontra d'abord que si l'on inhibe chimiquement une protéine appelée HSP90 durant l'état larvaire de la drosophile, on observe chez l'adulte la même avalanche d’anomalies que lorsqu’on la soumet à un intense stress thermique ou alimentaire:

(Source: Rutherford & Lindquist 1998, pdf)

Exactement comme dans l’expérience de Waddington, Lindquist découvrit que ces mutations sont en grande partie héréditaires, même lorsque les descendants de la lignée mutante retrouvent un fonctionnement normal de leurs protéines HSP90. Ah, ah! Tiendrait-on le coupable moléculaire?

Des baby-sitter en forme de protéine (ou l’inverse)

La molécule HSP90 (source CNRS)

Avant de répondre, il me faut vous en dire un tout petit plus sur le fonctionnement des protéines et le rôle de cette fameuse HSP90. C’est bien connu, les protéines sont à la base de tous les mécanismes physiologiques, des nerfs aux muscles en passant par le sang, les hormones etc. Ce qui l’est moins, c’est que la fonction particulière de chaque protéine tient moins à sa composition chimique qu’à sa forme dans l’espace, à la manière compliquée dont elle se replie sur elle-même. Les protéines agissent en s’emboitant les unes dans les autres, à la manière d’un jeu de clés et de serrures. Mal configurée, une protéine est donc au mieux inactive, au pire source de dysfonctionnement. Il est donc vital que toutes les chaines protéiques soient parfaitement pliées sur elles-mêmes dès leur naissance. Or ces exercices de pliage n’ont rien d’évident car ils s’exécutent dans un milieu cellulaire totalement encombré par un tas de matériel organique. Un peu comme si on vous demandait de faire des pirouettes dans le RER à l’heure de pointe. Pas étonnant que près d’un tiers des protéines se loupe à un moment ou à un autre dans ces exercices de pliage. Heureusement, il existe dans les cellules des bonnes âmes pour aider les protéines en formation à bien plier leurs affaires, corriger leurs faux-plis et les empêcher de se lier à n’importe qui. Ces molécules “baby-sitters” dont HSP fait partie, “chaperonnent” en quelque sorte les bébés protéines, d’où leur nom de “protéines chaperons”. Elles les maintiennent aussi en stand-by jusqu'à ce que ce soit le moment pour elles d'entrer en action. De vrais nounous je vous dis! En temps normal, HSP90 et ses copines “canalisent” efficacement le développement des protéines en volant à leur secours dès que leur croissance est mise en péril par les fluctuations de l’environnement, une mutation inopportune ou les aléas du développement lui-même.

Un condensateur évolutif?

Si le stress est trop fort, sous l’effet d’un coup de chaud par exemple (HSP voulant dire “Heat Shock Protein”, protéine de choc thermique) ou si l’on inhibe chimiquement HSP90 (comme dans l’expérience en question), les erreurs de pliage s’accumulent et les super-nannies, débordées, laissent passer des protéines anormales et notamment celles qui reflètent les mutations masquées. Voilà pourquoi on obtient la même variabilité phénotypique en cas de stress thermique et d’inhibition chimique de HSP90! Pour Lindquist, HSP90 agirait donc comme un “condensateur évolutif” (“evolutionary capacitor”), permettant aux organismes de constituer des réservoirs de mutations “silencieuses”, bien utiles en cas de coup dur, à la manière d’un condensateur électrique accumulant les charges électriques et les libérant plus tard.

L’hypothèse est séduisante mais reste encore controversée car même si les expériences de Lindquist ont fait couler beaucoup d’encre, les validations expérimentales sont encore peu nombreuses. Certains chercheurs (voir cet article) ont par exemple émis l’hypothèse que la canalisation du développement serait une propriété inhérente à la complexité du système lui-même, sans qu’il y ait besoin d’un mécanisme canalisateur particulier. Autrement dit les très nombreuses interdépendances entre les gènes assureraient inévitablement une très grande robustesse du résultat final par rapport aux petites variations génétiques, un peu comme le réseau internet est à l’abri d’un gigantesque collapse du fait de son architecture distribuée. Selon cette métaphore, HSP90 ne serait pas la clé de voûte du système mais simplement un noeud vital du réseau, un peu comme le serait Google s'il était sur un seul site (thanks god ce n’est pas le cas!).

HSP90 contre les toxiques

L’autre critique porte sur le caractère adaptatif du mécanisme proposé par Susan Lindquist. Son expérience a été répétée avec succès sur les plantes et même les levures, suggérant que ces protéines chaperons sont un mécanisme évolutivement très très ancien (plus de 800 millions d’années d’évolution sépare la drosophile de la levure!).

(Source: Queitsch, Sangster et Lindquist, 2002, pdf)

Or on voit mal comment l’évolution aurait pu sélectionner un caractère aussi abstrait que "la capacité à tamponner les mutations génétiques", dont la fitness se manifesterait au mieux une fois tous les mille ans. Peut-être s’agirait-il alors d’un effet collatéral de l’évolution, un “by-product”? Il se trouve justement que Lindquist (encore elle!) a découvert en 2005 un autre rôle-clé de HSP90 dans la capacité de résilience des cellules en cas d’agression externe. Les cellules cancéreuses par exemple, deviennent très rapidement résistantes aux médicaments employés en chimiothérapie, ce qui diminue l’efficacité de ces traitements. Pareil pour les cellules de levure, cultivées sur les mêmes substances toxiques. Mais -surprise!- Lindquist découvrit que la résistance des levures diminuait brutalement lorsqu’elle inhibait chimiquement HSP90 sur ces cellules.

(Source: Coweit et Lindquist 2005, pdf)

Notre protéine chaperon serait-elle nécessaire pour déclencher la résistance des cellules? La réponse n’est pas encore complètement claire, mais ce serait une voie très prometteuse pour améliorer l’efficacité des traitements anticancéreux sans multiplier les toxiques qu’on y colle. En attendant, on comprend mieux pourquoi la fièvre est un médicament aussi efficace: le choc thermique inhibe le HSP90 des agents pathogènes et les rend plus vulnérable aux réactions immunitaires.

Epigénétique ou pas?

Pour en revenir au rôle de HSP90 dans l’évolution, il reste quand même à savoir comment l’état mutant -révélé par le stress puis sélectionné pour sa fitness- se stabilise dans les générations successives, même en l’absence de stress. La question de l’hérédité épigénétique reste encore très largement ouverte. Pour Lindquist, ça n’a rien de très surprenant: les gènes ne constituent qu’une toute petite part de la matière organique de la première cellule embryonnaire. Le reste étant directement hérité de la mère, il ne serait pas complètement étonnant que certains caractères épigénétiques puissent se transmettre. Le biologiste Denis Noble remarque d’ailleurs que dans le monde pluricellulaire, l’hérédité des caractères acquis n’est pas l’exception mais la règle! Les cellules transmettent une grande partie de leur spécialisation à leur descendance, sans que leur bagage génétique soit modifié. Il n’y a guère que les cellules-souches totipotentes et les gamètes qui fassent exception.
Et puis, même si les effets de l'héritage épigénétique disparaissent au bout de quelques générations, peut-être suffisent-ils pour laisser le temps aux mutations classiques de prendre le relais et fixer génétiquement les caractères favorables selon les règles darwiniennes très classiques.

A défaut d’apporter toutes les réponses, Susan Lindquist a eu l'immense mérite d’ouvrir de nouvelles voies dans un tas de domaines de la biologie. Et encore je ne vous ai pas parlé du rôle des protéines chaperons dans le développement de certaines maladies mentales (Parkinson, Alzheimer...) ou des prions, toutes associées à des histoires de protéines mal repliées sur elles-mêmes. Décidément l’origami est une mine d'or pour la science!

Sources:
Le fameux article de Rutherford & Lindquist: HSP90 as a capacitor for morphological evolution (1998, pdf)
Cowen et Lindquit: Hsp90 Potentiates the Rapid Evolution of New Traits: Drug Resistance in Diverse Fungi (2005, pdf)
Un très bon exposé de la problématique par Vincent Debat, du MNHN (pdf)
Sur la résistance des levures: l’article de Science Daily: Heat shock protein drives yeast evolution (2010)

Pour une revue complète des idées de Susan Linquist: Within the fold, outside the box (pdf)

Billets connexes:
Pour lire les trois billets sur la plasticité d'un seul coup d'un seul, c'est par ici.

L'évolution: un art plastique (part 2)

2011-10-02T23:28:00.003+02:00

On a vu dans le dernier billet pourquoi l'image de gènes programmant mécaniquement les organismes qui les hébergent est loin de la réalité. L'ADN n'est pas un "programmateur" mais un code passif, que la machinerie cellulaire peut lire de plusieurs manière selon l'environnement chimique de la cellule. Du coup, un même code génétique peut produire des formes morphologiques très altérées en cas de forte perturbation du milieu.

Cette combinaison de robustesse et de plasticité en cas de gros pépin pourrait presque être vue comme une caractéristique du vivant, au même titre que la capacité à se reproduire ou à se développer...

L'assimilation génétique
Si cette idée n'a rien d'évident, c'est que la sensibilité des organismes à l'environnement ne saute pas vraiment aux yeux. Les organismes d'une même espèce se ressemblent plutôt beaucoup et ils ne se transforment pas en mutants garous dès qu'il pleut ou qu'il fait chaud. Dans les années 1940, le biologiste anglais Conrad Waddington eut l’idée que cette relative immuabilité était en réalité due à l’action efficace de mécanismes régulateurs (homéostatiques, comme on dit) qui maintiennent constant le milieu intérieur de la cellule et qui corrigent ou atténuent les erreurs de lecture des gènes.

Il avait remarqué qu’il suffisait de soumettre des larves de moucherons (toujours la même bonne drosophila melanogaster) à des chocs thermiques pendant quelques minutes pour qu’ils présentent, une fois adultes, des anomalies dans les nervures des ailes. Anomalies qu'on observe très rarement en temps normal (0,5% des cas). En sélectionnant les individus anormaux et en répétant la même manip sur plusieurs générations, Waddington parvint à obtenir une lignée de moucherons présentant toutes ces anomalies, même en l'absence de choc thermique! Hérédité des caractère acquis pensez-vous? Pas forcément.

L'anomalie dans les nervures de l'aile d'une drosophile adulte (source ici)

L'hypothèse de Waddington était qu’une population normale de drosophiles accumule des tas de petites mutations dans son génôme, mutations réduites au silence grâce à ces fameux mécanismes homéostatiques (sur lesquels je reviendrai dans mon prochain billet). Comme il le dit lui-même:

“The constancy of the wild-type must be taken as evidence of the buffering of the genotype against minor variations, not only in the environment in which the animals developped, but also in its genetic make-up”.

Ce qu’on pourrait traduire par “L’immuabilité des espèces à l’état sauvage montre que le génotype est immunisé contre les petites variations, celles du milieu dans lequel se développent les animaux, mais aussi celles de sa propre composition génétique”.

En temps normal, cette diversité génétique ne sert donc à rien du tout. Mais si les conditions de l'environnement (interne ou externe) changent au-delà de certaines limites, ces mécanismes de canalisation cèdent et laissent s’exprimer certaines de ces mutations cryptiques, fournissant un florilège de traits nouveaux. Si l'un de ces traits est sélectionné naturellement (ou artificiellement), le croisement répété d'individus ayant tendance à exprimer ce trait permet de le "fixer" et de le graver dans le dur du génôme. Fascinant, non?

(Schéma inspiré de Vidyanond Nanjundiah, hénotic Plasticity, source ici).

Le mécanisme d’assimilation génétique selon Waddington: à gauche ce qu’on a l’impression qui se passe: un génotype G produisant un phénotype P se met à produire plein de nouveaux phénotypes suite à un changement d’environnement. La sélection d’un phénotype adapté (P’) se traduit par un changement dans le génotype (G’) après retour à l’environnement initial.
L’explication (à droite): la population est composée de plusieurs génotypes (G1, G2...Gn) dont l’expression est canalisée pour produire un seul phénotype P. Cette canalisation est rompue suite à un changement d’environnement et de nombreux phénotypes sont produits. La sélection de P’ induit celle d’un nouveau sous-ensemble de génotypes dont le développement est canalisé pour produire P’.

Waddington ou Baldwin?
Si Waddington a bien été le premier à recréer expérimentalement ce phénomène d’assimilation génétique, d’autres avant lui avaient eu des idées semblables. James Baldwin en particulier, un psychologue américain du début du siècle, avait bien observé le “polyphénisme” de certaines espèces (le fait que leur morphologie peut changer en fonction de l’environnement). Mais alors que l’assimilation génétique de Waddington prédisait toujours une réduction de la variabilité des phénotypes, Baldwin était au contraire persuadé que l’évolution favorisait une plus grande plasticité dans le vivant. Il fallut attendre 2006 pour que le débat ne soit tranché par une très jolie expérience qui mit tout le monde d'accord.

L'histoire se passe cette fois avec les chenilles d'un sphynx vivant dans les plantes du tabac, Manduca sexta. Normalement Manduca est verte (photo de gauche en haut) mais il existe aussi une forme mutante, toute noire (photo du bas). Quand on chauffe ces chenilles pendant 6 heures à 42°, la variété verte reste verte, mais la variété mutante noire présente parfois des nuances de vert. Les chercheurs ont répété l’expérience sur plusieurs générations, en sélectionnant d’un côté les chenilles les plus polyphéniques (celles qui devenaient les plus vertes après le stress thermique), de l’autre les plus monophéniques (celles qui restaient immuables malgré le stress). Une troisième lignée sélectionnée au hasard sert de contrôle. Très vite on s'aperçoit que la lignée polyphénique change de couleur de plus en plus nettement (sur une échelle de 0 à 4, 4 étant la chenille entièrement verte et 0 entièrement noire) jusqu'à virer complètement au vert à la 13eme génération, alors que la lignée monophénique perd toute sensibilité au stress thermique dès la 7eme:

On a ainsi réussi à créer artificiellement à la fois une lignée totalement monophénique de chenilles, insensibles aux chocs thermiques et une autre hyper polyphénique qui réagit brutalement à ces chocs. Les auteurs suggèrent que ce phénomène traduit le déplacement des niveaux de production d'hormone chez la chenille, par rapport à des seuils activant ou supprimant sa pigmentation (l'explication de PZ Myers dont j’ai tiré les illustrations, est limpide, si vous voulez creuser le sujet):

Cette expérience montre ainsi qu'assimilation génétique (lignée monophénique) et effet Baldwin (lignée polyphénique) ne sont que les facettes d'un même processus "d'accomodation génétique" grâce auquel le génotype laisse plus ou moins de flexibilité au développement de l'organisme. Ce qui a fait dire à certains biologistes que "le phénotype précède le génotype" dans l'évolution (même si il me semble qu’il a bien fallu une petite mutation au départ pour initier la machine).

Plasticité phénotypique + accommodation génétique = mécanisme évolutif

Sans nécessairement remettre en cause les grands principes de la théorie synthétique, ces feedbacks entre génétique et phénotype enrichissent considérablement l’idée qu’on se fait de l’évolution et constituent pour des biologistes comme Mary Jane West-Eberahrd, de puissants mécanismes de spéciations. Ainsi par exemple l’expérience sur les chenilles Maduca Sexta a-t-elle abouti à une lignée polyphénique (noire en dessous de 25°, verte au dessus de 30°) extrêmement semblable à une espèce voisine, Manduca quinquemaculata qui change de couleur exactement à ces températures!

De tels mécanismes évolutifs pourraient expliquer pourquoi l’évolution n’opère pas forcément par petits changements graduels. West Eberhard remarque que les anomalies induites par un stress lors du développement sont parfois spectaculaires (Waddington a par exemple réussi à produire des mouches à quatre ailes) rien qu'en modifiant très légèrement les étapes de ce développement: des caractères juvéniles persistant ou au contraire abrégés, des traits ancestraux qui réapparaissent, certains caractères du sexe opposé qui s’expriment etc. Ces “recombinaisons phénotypiques” fournissent une source inépuisable d’innovations morphologiques et pourraient expliquer pourquoi l’évolution procède parfois par grands bouleversements, en une suite d’équilibres ponctués pour reprendre l’idée chère à Stephan Jay Gould:

L’évolution vue par West-Eberhard

Une théorie séduisante à bien des titres
Ce mécanisme de “recombinaison phénotypique” suivie d’une “accomodation génétique” (vous excuserez mon jargon, mais j’espère que les concepts sont clairs) pourraient éclairer certaines zones d’ombre laissées par la théorie classique.
Par exemple, la rapidité avec laquelle s’observent certaines spéciations n’aurait rien de mystérieux: plus besoin d’attendre qu’un hasard salvateur produise une mutation favorable chez un individu, puis deux etc. La diversité génétique accumulée au sein d’une population permet en effet d’obtenir immédiatement un tas de phénotypes différents et les mêmes mutations favorables sont susceptibles d’apparaître chez plusieurs individus en même temps!

Les deux variétés d'épinoches
Photo by Todd Hatfield (source here)

La spéciation par accomodation génétique n’exige pas non d’isolement géographique, contrairement à la théorie classique. Or justement on a découvert deux espèces d'épinoche Gasterosteus aculeatus, aux morphologies très différentes (l'une, filiforme et se nourrissant de plancton, l'autre plus massive et vivant au fond) et non interfécondes, dont l’analyse montre qu'elles ont divergé dans le même lac. L’hypothèse d’une évolution par accomodation génétique est d’autant plus séduisante que la forme filiforme constitue une étape du développement commune à toutes les espèces d'épinoches. Il aura donc suffi qu'une sous-population dans le lac trouve son équilibre dans cette forme néoténique pour qu'elle se sépare du reste de la population souche dans le même lac.

La réapparition de certains traits ancestraux que l’on observe dans l’arbre du vivant s’expliquerait également assez bien si l’on considère ces traits non pas comme disparus mais comme “réprimés” à un stade donné de l’évolution. Il suffit là encore qu’un stress suffisamment fort réactive l’expression de ce trait pour le voir ressurgir tout au long de l’arbre de l’évolution.

Enfin la plus ou moins grande robustesse des mécanismes de canalisation expliquerait les immenses différences "d'évolutivité" entre des espèces à morphologie très changeante (les cychlidées dont je vous ai parlé dans mon billet précédent) et celles qui semblent immuables (les coelacanthes et les scorpions par exemple). Cette "absence de variabilité" est en réalité une très forte canalisation du développement en dépit des variations génétiques accumulées. Avez-vous remarqué que dans toutes les sciences, pour comprendre la stabilité des choses il faut souvent la considérer comme une situation d’équilbre entre des forces opposées (forces d'action et de réaction en physique, homéostasie en biologie, offre et demande en économie, etc?).

Sources:
Mary Jane West -berhard: Developmental plasticity and the origin of species differenciation (2005, pdf)
Mokzek & al, The role of developmental plasticity in evolutionary innovation (2011)
Crispo, The Baldwin effect and genetic assimilation (2007)
P Z Myers, Evolution of a polyphenism sur son blog Pharyngula

Billet connexe: l'épisode précédent, si vous l'avez loupé

L'évolution: un art plastique (part 1)

2011-09-26T00:13:00.027+02:00

Les débats suscités par mon billet sur la "plasticité du vivant" m'ont donné envie de creuser le sujet et notamment d’explorer la piste évo-dévo suggérée par Taupo IRL. J'ai découvert que cette question de plasticité, loin d'être anecdotique, constitue un des sujets les plus chauds du moment en matière de biologie évolutive et pose un regard nouveau sur le rôle de la génétique. Récit en trois épisodes...

Repartons du schéma géno-centrique...
Aux yeux du grand public qui comme moi a lu (trop vite peut-être) le Gène Egoïste de Dawkins, la théorie synthétique de l’évolution a comme seul point de départ les mutations génétiques aléatoires, dont les effets sur les organismes sont soumis à la dure loi de la sélection naturelle. Dans ce schéma géno-centrique, l’évolution fonctionne à sens unique:

Comme l’explique Dawkins (p19)

les gènes réplicateurs “fourmillent maintenant en grandes colonies, à l’abri de gigantesques et pesants robots (les organismes, NDLA), isolés du monde extérieur, communiquant avec lui par des voies tortueuses et indirectes, et le manipulant par commande à distance.”

Dans sa vision, les individus (les “robots”) sont de simples véhicules passifs et l’environnement n’a d’autre rôle que celui de filtrer en bout de chaîne les phénotypes les plus adaptés. En aucun cas il ne peut être directement la source d’innovations évolutives car ce privilège est réservé aux mutations génétiques aléatoires.
L’idée de “programme génétique” a marqué les esprits, dans une époque fascinée par les promesses de l’informatique naissante. C’est sans doute la raison pour laquelle elle continue de faire recette, malgré ses nombreuses limites. Car après tout, quel drôle de programme que celui de l’ADN, qui produit lui-même la machine capable de le lire! L’ADN n’est qu’une longue molécule qui dépend de toute la machinerie cellulaire pour que certains morceaux (les gènes justement) puissent être traduits en protéine. Et puis comme on va le voir, son code est loin d’être univoque: contrairement à un CD ROM qui n’a qu’une façon d’être interprété, il y mille et une façon de lire (ou pas) nos gènes...

Un génotype, plusieurs phénotypes
La métamorphose du stade larvaire au stade adulte montre bien qu'un même génotype peut se traduire en deux phénotypes différents. Un asticot ne ressemble pas franchement à une mouche quand même! Certes, on peut toujours imaginer que le programme génétique intègre plusieurs phases de développement qui sont toutes sous son contrôle. Mais comme ce “contrôle” se fait via des médiateurs chimiques (des hormones en général), il suffit que le milieu dans lequel baignent les cellules soit perturbé par l’extérieur pour que tout le développement soit chamboulé. C’est exactement ce qui se passe chez les axolotl, ces adorables pokemon d’eau qu’on trouve au Mexique et dont j’ai eu la chance de visiter un élevage à Xochimilco.

Un axolotl vu de mes yeux vu!

Les axolotl font partie de la famille des salamandres mais ont la particularité de rester toute leur vie à l’état larvaire (ce qui ne les empêche pas de se reproduire). Wikipedia rapporte que

“Les premiers axolotls importés en Europe au xixe siècle, furent installés au Jardin des Plantes de Paris. Ignorant leur néoténie, le professeur Auguste Duméril, le créateur du vivarium, fut un jour surpris de voir dans le bassin une espèce inconnue ressemblant à une salamandre à la place de l'animal qui s'y trouvait.”

Et oui! Même si l’axolotl a perdu la capacité de produire lui-même les hormones qui déclenchent sa métamorphose, il reste sensible à leurs effets lorsqu’elles sont présentes dans l’environnement (ce billet de Taupo explique bien ce phénomène de néoténie). La présence d’iode, en particulier, provoque leur métamorphose avant qu’ils ne meurent quelques mois plus tard. Voilà alors à quoi ils ressemblent (source: ici)

Un axolotl après sa métamorphose

Le grand concours de polyphénisme!

Un tétard en flagrant délit de cannibalisme (source ici)

Les exemples de polyphénisme (la capacité d’un même génotype à produire différents phénotypes) sont légions. Certains têtards de crapauds vivant dans les déserts américains sont capables de se métamorphoser en monstres cannibales lorsque le niveau d’eau baisse trop vite. Ils bouffent alors leurs frangins restés normaux pour faire le plein de calories avant de se métamorphoser en adultes. Une sorte de métamorphose de la métamorphose en quelque sorte.
J’aime bien aussi les transformations des criquets pèlerins: dès qu’ils se retrouvent en bandes, ils changent radicalement de forme et de comportement au point que l’on a longtemps cru qu’il s’agissait d’espèces différentes. Ils forment alors de gigantesques essaims volants qui peuvent ravager les cultures sur des centaines de kilomètres. Pour passer d'un inoffensif criquet solitaire à un criquet-garou, il suffit de lui chatouiller les pattes arrière!

De tels guilis simulent la proximité d’autres criquets qui le bousculeraient ce qui provoque une soudaine sécrétion de sérotonine dans certaines parties du corps et déclenchent sa métamorphose.

Les différentes morphologies du Criquet Pèlerin (source ici)

On pourrait continuer longtemps la liste des espèces qui se métamorphosent sous l’effet d’un changement de milieu:

- une alimentation particulière, pour les différentes castes de fourmis ou de termites
- des variations de température, pour le sexe des alligators
- de l’humidité ambiante, pour la couleur et les motifs des ailes de papillons etc.

Dans la plupart des cas, on a réussi à reproduire artificiellement ces transformations, soit en contrôlant les conditions de l’environnement, soit en mettant directement les organismes au contact des bons médiateurs chimiques.

Alors pour qui votez-vous à ce concours de l’interaction entre organismes et environnement? Perso, ma préférence va au calmar bioluminescent (Euprymna scolopes) tel que le relate Jean-Claude Ameisen (“Dans la lumière et les ombres” p. 316):

“Un calmar nouveau-né possédera bientôt un organe lumineux qui lui permettra de chasser dans les ténèbres. Si cet organe émet de la lumière, c’est parce qu’il est habité par des bactéries marines luminescentes, des Vibrio fischeri”.

Source: Philippe Sansonetti (Histoire de symbioses, pdf)

Chez le jeune calmar, l’organe bioluminescent ne se développe qu’à condition de recueillir des bactéries capables d’émettre de la lumière (sinon sa formation s’interrompt). En leur présence, les cellules qui tapissent la surface de l’organe s’autodétruisent pour laisser la place aux bactéries. De leur côté les bactéries ne peuvent émettre de la lumière que si elles se trouvent en concentration suffisante. La bioluminescence est donc aussi un phénomène collectif. Mais ce n’est pas tout! Une fois à l’abri de leur hôte, les bactéries perdent leur flagelle et deviennent ainsi un organe à part entière du calmar. A chaque génération, ce double mécanisme symbiotique se répète et avec lui cet incroyable dialogue entre deux organismes étrangers qui règlent leur physiologie l’un sur l’autre. Vous trouverez plein d’autres exemples de bioluminescence sur le blog de SSAFT, of course.

La réaction à l’imprévu

On pourrait objecter à tous ces exemples que les aléas en question sont suffisamment fréquents pour être pris en compte et mis à profit par un programme génétique optimisé après des millions d’années d’expérience. Il faut donc se tourner du côté d’aléas vraiment imprévisibles, donc hors de portée du mécanisme de sélection naturelle, pour savoir à quoi s’en tenir. Les anomalies de naissance sont un bon exemple de tels aléas.

Détails de l'anatomie de la chèvre à deux pattes -
Cliquer pour aggrandir (source ici)

Dans les années 1940, le cas d’une chèvre née par accident sans membre supérieur s’est avéré particulièrement intéressant. La pauvre bête fut bien obligée de se déplacer sur ses pattes arrière, comme un kangourou. Elle s’en sortait plutôt pas mal jusqu’à ce qu’elle meure accidentellement. L’analyse de son anatomie (qu’on peut lire chez PZ Myers) aurait fait le bonheur de D’Arcy Thompson, tant sa morphologie montrait une extraordinaire adaptation à sa condition de bipède: de plus grandes pattes postérieures (a), une colonne vertébrale incurvée et un cou anormalement long. L’anatomie (d) et la musculature pelvienne (b) étaient profondément modifiées du fait de la position verticale et l’on y retrouvait certaines des caractéristiques observées chez le kangourou... Pourtant cette chèvre était génétiquement tout à fait ordinaire. Les modifications de son phénotype étaient donc uniquemement induites par le stress physique provoqué par une posture verticale. C’est dire à quel point la plasticité phénotypique est grande et l’expression génétique imprévisible, tant elle dépend des interactions avec l’environnement. A défaut d’avoir une image de cette chèvre-kangourou, voici deux vidéos avec des cas semblables: celui d’une chèvre sans pattes arrières et d’un chien sans pattes avant.

La statue d'Alison Lapper
artiste victime des effets de la Thalidomide,
exposée sur Trafalgar Square
(source ici)

Bien sûr on pourra objecter que les adaptations morphologiques de cette pauvre bête à son handicap n’étaient pas transmissibles héréditairement et surtout qu’elles illustrent simplement à quel point la sélection naturelle a bien fait son boulot, avec des os, des tendons et des muscles conçus pour s’ajuster aux stress mécaniques qu’ils subissent. Je ne connais pas la raison pour laquelle la chèvre est née difforme, mais on sait bien que la prise de médicaments comme le Distilbène ou le Thalidomide pendant la grossesse peut provoquer de terribles malformations congénitales. Ces déformations observées parfois sur plusieurs gL'éénérations témoignent à l’évidence de la sensibilité de nos gènes (ou de leur expression) à l’environnement. Et elles nous rappellent au passage que cette influence n’est pas toujours adaptative (même si comme dans le cas de la chèvre à deux pattes, l’organisme compense très certainement une partie du handicap au cours du développement).

Les rythmes étranges de l’évolution

A l’autre bout de l’échelle, il est parfois possible de voir l’évolution à l’oeuvre. J’en ai donné un exemple avec les criquets Teleogryllus oceanicus, parasités par un insecte qui les repère au son de leur stridulation. En moins de vingt générations certains criquets ont adopté la morphologie des ailes de femelles, ce qui ne leur permettait plus de striduler. Pour compenser, ces petits malins se placent près des individus non mutants (qui eux continuent à striduler bêtement) et profitent comme ça des femelles sans se faire parasiter.
L’évolution ne se montre pas non plus très patiente avec les cychlidés, ces magnifiques poissons tropicaux qui font le bonheur des aquariophiles et qui semblent capables de se diversifier comme qui rigole. Cet article de Nature raconte comment l’espèce endémique (Amphilophus citrinellus) introduite il y a 23 000 ans dans un lac nouvellement formé du Nicaragua a mis moins de 10 000 ans pour diverger et se transformer en une tout autre espèce (Amphilophus zaliosus), alors qu’elle restait immuable dans les lacs des alentours.

Ces exemples apportent deux enseignements:
- Ils montrent d’abord que le mécanisme naïf envisageant l’évolution comme l’attente passive d’une mutation salvatrice ne tient pas toujours la route. Le mécanisme de l’évolution, le fameux ’”horloger de Dawkins” est peut-être aveugle, mais il n’est manifestement pas complètement sourd puisqu’il sait accélérer ses essais hasardeux lorsqu’on le stresse un peu. On peut donc imaginer qu’un système de feedback entre l’environnement et le taux de mutations exprimées permet aux organismes de s’adapter plus vite en cas de besoin.
- Ensuite, le contraste est frappant entre la versatilité des espèces citées plus haut et l’immuabilité génétique et morphologique d’autres comme le Ginkgo (240 millions d’années) ou le cœlacanthe (350 millions d’années. Respect!).

L'arbre Ginkgo
(source ici)

Coelacanthe (source ici)

L’éventuel mécanisme de contrôle de la plasticité des organismes serait donc plus ou moins strict selon les espèces. Ce n’est sans doute pas un hasard si les espèces les plus stables de l’évolution sont aussi celles qui résistent le mieux aux irradiations, bien connues pour leur effet mutagène. Le scorpion (300 millions d’années) est un exemple célèbre puisqu’il résiste à des radiations 150 fois supérieures à celles supportées par l’homme (d’après ce site).

Le gène propose, l’individu dispose...
Voici ce que pourrait donner le système de l’évolution révisé:

1) L’environnement est maintenant au centre du schéma et influence à peu près tous les autres niveaux. Entre acquis et inné, la différence devient donc ténue car on pourrait presque dire que le gène propose et l’environnement dispose...
2) Le lien entre génotype et phénotype passe manifestement très souvent par une étape critique, celle du développement (de préférence durant la phase embryonnaire mais parfois aussi chez l’adulte) durant laquelle se joue un enchevêtrement hyper complexe d’interactions entre tous les niveaux et dont émerge l’incroyable plasticité du phénotype. On est à l’opposé de ce qu’affirmait Dawkins pour qui “les détails du développement embryonnaire environnemental, aussi intéressants qu’ils soient, sont inutiles du point de vue de l’évolution” (p62).
3) Dans ce schéma, le pouvoir des gènes est considérablement atténué. Comme le remarque malicieusement Didier Noble (La musique de la vie, p34), on pourrait remplacer la sentence de Dawkins par son contraire, ce serait tout aussi arbitraire:

“Les gènes sont aujourd’hui piégés en grandes colonies, enfermés dans des êtres hautement intelligents, façonnés par le monde extérieur, comuniquant avec lui par des processus complexes par elsquels, aveuglément, comme par magie, la fonction émerge. Ils sont en vous et en moi; nous sommes le système qui permet à leur code d’être lu”.

Bon, reste à comprendre quels sont les mécanismes moléculaires qui permettent cette plasticité du phénotype et des mutations. Ce sera pour le prochain billet!

Sources:
Dawkins, Le gène égoïste (1990)
Denis Noble, La musique de la vie (2010)
… et tous les billets cités dans le billet.

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L’évolution c’est de la dynamique, sur le rôle moteur des contraintes biomécaniques au cours du développement.

Tech-mot-logie

2011-09-07T00:24:00.000+02:00

Le langage d’une époque est un bon révélateur de la technologie dominante d’une culture. La nôtre est plutôt agricole. Est-ce par peur de prendre des vessies pour des lanternes ou par souci de de pas mettre la charrue avant les boeufs? Toujours est-il que notre vocabulaire, tiré à hue et à dia par des paysans qui ruent souvent dans les brancards, a longtemps mis tous ses oeufs dans le même panier. Nos métaphores s’écartent rarement des sentiers battus de la paysannerie et ce n’est pas pousser Mémée dans les orties que de constater qu’elles font aujourd’hui encore notre pain quotidien.

Tout ça semblait réglé comme une horloge jusqu’à ce que notre langage prenne le train en marche de la révolution industrielle. Cela dit, pas de quoi péter un boulon (ni une durite ni même un câble), tant cette influence est restée discrète, comme si l’on n’était pas aux pièces pour produire à la chaîne des expressions qui rappelleraient trop l’usine. D’ailleurs la technologie a longtemps puisé dans le gisement du vocable de la nature (une pince-crocodile, un sabot de menuisier, un chien de fusil...) avant de devenir à son tour une référence du langage (beau comme un camion, rapide comme une fusée, compliqué comme une usine à gaz...).

Bizarrement on pourrait presque zapper l’impact de la télévision, qui n’a visiblement pas beaucoup branché notre créativité sémantique, sans que je capte très bien pourquoi. Peut-être était-on trop saturés d’images pour avoir envie d’en inventer de nouvelles avec les mots? Heureusement l’informatique et l’internet sont maintenant là pour rebooter notre inspiration et booster notre vocabulaire. Certes, certains se sentiront spammés d’anglicismes, mais mieux vaut en loler. Si votre système d’exploitation finit par bugger avec toutes ces expressions anglaises, je vous poke ce très joli verbe, qui semble tout droit sorti de chez Rabelais ou Montaigne : plussoyer (ou plusseoir selon certains, il y a débat). Vous n’imprimez pas? Le mot vient de l’usage dans certains forums d’évaluer les commentaires avec +1 pour manifester son accord avec ce qui vient d’être dit. L’équivalent du pouce levé, du “j’aime” sur Facebook... ou du +1 de Google.

Pour une fois la langue française est en avance sur Google! La plus ancienne trace que j’ai trouvée de ce mot date de 2003 (ici) dans un forum privé de fans de Linux. La floraison des réseaux sociaux devrait lui garantir un vrai succès (déjà près d’un million d’occurences pour “plussoie” sur Google) et je lui prédis une entrée dans le dictionnaire d’ici deux ou trois ans max. Il faut dire que ce verbe a le charme de l’ancien. La rumeur a un moment couru sur le net qu’il viendrait du latin plussare, qui aurait signifié “rajouter une plaquette de marbre avec +I gravé dessus, au forum de la cité” (pourquoi un +I, l’histoire ne le dit pas). Inutile de vous mettre en quête de plusso, avi, atum, tr. dans votre Gaffiot, car le terme plussare n’est employé que sur les forums s’interrogeant sur l’origine de plussoyer (96 occurences sur Google, quand même).

En fait, plussoyer, c’est du “faux-vieux”, comme ces meubles à l’ancienne que l’on trouve chez Conforama. Mais lui au moins, il a du caractère. Plus par exemple que le banal verbe “approuver” dont il est synonyme. Mais est-ce vraiment la même signification? Xochipillette me fait judicieusement remarquer que “my plus one” en anglais désigne ma moitié, mon (ma) petit(e) ami(e). Dans les forums anglo-saxons, le code “+1” marque donc autant l’approbation que la sympathie pour l’auteur d’un post. Or curieusement, on retrouve cette dimension affective dans notre “plussoyer” national. Est-ce parce qu’on peut plussoyer quelqu’un, alors qu’on ne peut approuver que ses propos? Je vous laisse méditer sur ce sujet transcendantal, en attendant moi je plussoie violemment cette inventivité lexicale!

Plastique la vie!

2011-09-01T23:57:00.003+02:00

Source: ici

Avec son fameux exemple du Pouce du Panda, Stephen Jay Gould a rendu célèbre la notion d’exaption: en fait de pouce, il s’agit d’une excroissance osseuse poussée par hasard sur la patte et que le Panda utilise comme un sixième doigt opposable, bien pratique pour effeuiller les bambous et se goinffrer avec les feuilles. L’exaption désigne la capacité qu'ont les êtres vivants à détourner l’usage de leurs propres organes pour les exploiter à leur avantage.
Le nez n'est pas "fait" pour supporter des lunettes, mais quand on a inventé les verres correctifs, c'était bien utile comme support des montures. L’exaption est donc une sorte de recyclage biologique, trouvant une utilité a posteriori aux caractères de l'être vivant. Les ailes des insectes se seraient ainsi constituées à partir des vestiges de leurs branchies, l’oreille interne des mammifères à partir des os des mandibules supérieures de leurs ancêtres reptiles, et les premières plumes étaient sans doute surtout surtout utiles pour se tenir chaud.

L'exaption est-elle darwinienne?
Tous ces exemples collent bien avec la théorie Darwinienne, puisque ces détournements d’usage ont probablement procuré assez d’avantage évolutifs à leurs inventeurs pour qu’ils passent le filtre de la sélection naturelle. J’ai plus de mal à croire qu'elle explique certains bricolages qui sortent carrément du cadre classique de la sélection naturelle. Prenez par exemple la capacité de récupération des handicaps accidentels ou congénitals qu'on observe chez les jeunes enfants. Quelque soit la lourdeur du handicap à surmonter, médecins et parents sont toujours épatés par leur incroyable résilience. On a par exemple découvert tout récemment que certaines personnes, aveugles de naissance, arrivaient à se repérer dans l’espace en écoutant l’écho sonore de leurs propres claquements de langue, un peu comme des chauve-souris qui se guident par écholocalisation. Cette technique est terriblement efficace et ces jeunes mènent une vie pratiquement normale, marchant dans la rue comme tout le monde en évitant les obstacles. Ils arrivent même à faire du roller! La vidéo est assez bluffante :

Les neurologues qui se sont intéressés à leur cerveau ont découvert que leur aire visuelle y avait été reconvertie en zone d’analyse sonore des échos entendus! D’où vient cette capacité d'échololocalisation? Pas de la sélection naturelle, évidemment, à moins d’imaginer qu’il y a très très longtemps vivait un peuple d’individus aveugles de naissance chez lequel les ~~borgnes~~ écholocalisés s'en seraient mieux sortis que les autres. Et puis on n'est pas chez Marvel et ces aveugles talentueux ne sont pas des mutants! Vous me direz que ce n’est pas pas la faculté d’écholocalisation qui aurait été sélectionnée par l’évolution, mais la plasticité globale du cerveau, ce qui permet de mieux surmonter les accidents ou les aléas de la vie donc d'assurer une meilleure "fitness" comme disent les biologistes. Le problème c'est que la plasticité cérébrale n'est pas un trait morphologique précis, comme la taille des jambes ou la pilosité. C'est juste un concept un peu fourre-tout qui désigne les mille et une façon dont le cerveau peut s’adapter aux contraintes le cas échéant. Or la sélection naturelle n'opère pas sur des concepts généraux ou sur des talents cachés, elle ne sait que trier des caractères morphologiques (des phénotypes) bien réels en fonction de leur capacité à survivre et se multiplier. Exit donc, à mon avis, l'explication néodarwiniste classique.

Le vivant: une machine à optimiser?

La biologie a d'autres cordes à son arc que la génétique pour expliquer l'adaptabilité des individus aux conditions de l'environnement. On sait par exemple que l'expression des gènes est fortement modulée par l'environnement (l'alimentation, la température, le stress subi etc). La même fourmi se transforme tantôt en guerrière, tantôt en ouvrière, tantôt en reine selon le traitement qu'elle reçoit dans son berceau. Or on a vu (dans ce billet par exemple) que certaines de ces modifications du phénotype sont transmissibles sans modification de l'ADN. Les modifications épigénétiques, puisque c'est comme ça que ça s'appelle, ne pourraient-elles pas expliquer l'adaptabilité individuelle à l'environnement au cours de l'existence? Le problème c'est qu'on n'a pas trouvé l'équivalent épigénétique des mutations de l'ADN, qui constituent une source inépuisable de variations aléatoires. Or la théorie darwinienne a besoin de variabilité pour alimente le filtre de la sélection naturelle et trouver par hasard un phénotype adapté. Il manque donc un "horloger aveugle" à une théorie épigénétique de l'évolution...

DIfficile donc d'expliquer la plasticité cérébrale par la génétique ou l'épigénétique. D'autant que la plasticité tout court (pas forcément cérébrale) est LA qualité universelle du vivant, peut-être même sa signature tant il semble programmé pour tirer le meilleur parti des ressources physiologiques à sa disposition. C'est vrai au niveau des espèces (notre Panda et son fameux pouce), des individus (les jeunes handicapés) mais aussi des sociétés animales. Comme ces abeilles japonaises qui ont inventé mille et une façons de se défendre contre les envahisseurs-frelons.

L'ADN, un livre de cuisine?
Les abeilles européennes récemment confrontés à ces mêmes frelons n'ont pas encore trouvé l'astuce, mais je parie un pot de miel qu'elles sauront très vite s'adapter... Ne pourrait-on imaginer que le même processus d'adaptation chez l'individu ait son équivalent au niveau de l'espèce ou des sociétés animales, à des échelles de temps différentes? Allez, délirons un peu. Cette "plasticité phénotypique" permettrait au vivant d'exploiter au mieux les différentes expressions possibles du code génétique, un peu comme une partition de musique qu'on pourrait jouer sur différentes clés, avec différents instruments ou selon différents tempos.

Alors que la théorie évolutive classique fait peu de cas de l'individu, dont le phénotype est entièrement déterminé par son code génétique soumis à un environnement donné, cette vision redonnerait à l'individu une place centrale dans l'équation. Grâce à un feedback permanent entre fitness et expression du code génétique, il puiserait dans son code génétique l'expression la plus adaptée à sa situation, un peu comme on cherche une recette dans un livre de cuisine, pour reprendre une idée chère au biologiste Thierry Lodé [1] Pour prendre une métaphore plus technologique, l'ADN serait un peu comme le hardware informatique, sur lequel l'individu pourrait faire tourner différents logiciels jusqu'à trouver le meilleur. Essayer de comprendre le vivant uniquement à partir du code génétique serait aussi difficile que de décrypter un logiciel à partir des circuits imprimés sur lequel il est programmé!

Une plasticité phénotypique toute lamarckienne

Bon, je vous concède que ce processus auto-adaptatif entre phénotype, environnement et génotype fleure bon le néo-lamarckisme et reste encore un peu fumeux. En même temps, il permettrait d'expliquer pas mal de trucs:

- les organismes n'ont pas forcément besoin de grandes mutations pour s'adapter aux variations de l'environnement: il est plus simple et moins risqué de modifier un programme que de toucher au hardware!
- la (relative) indépendance entre code génétique et phénotype se comprend bien. Pour obtenir le même phénotype à partir de différents génotypes, il suffit que la même partition puisse être jouée sur des codes génétiques différents. [PS: la fin de ce paragraphe est à prendre avec des pincettes, cf le troisième commentaire de Taupo] J'ai raconté dans ce billet sur les plantes comment le botaniste Francis Hallé a trouvé 45 génotypes différents en analysant 13 figuiers étrangleurs. Et l'on a découvert il y a peu qu'en Afrique, les éléphants des savanes et ceux des forêts forment deux espèces bien distinctes malgré leur ressemblance. Avec plus de 58% de différence génétique, elles ont plus d'écarts qu'entre un cheval et un zèbre!

- un mécanisme auto-adaptatif expliquerait la rapidité avec laquelle les espèces s'adaptent parfois aux changements de l'environnement.

Source: Wikipedia

Prenez l'exemple des criquets Teleogryllus oceanicus que j'ai trouvé dans le bactérioblog de Benjamin. Ces criquets qui ont l'habitude d'attirer les femelles en "stridulant" grâce au frottement de leurs ailes, sont récemment devenus victimes d'un parasite mortel qui les repère grâce à ces stridulations. Vivre ou copuler, comment choisir? Pas de problème: en moins de vingt générations sont apparus des criquets mutants, dotés d'une forme d'ailes les empêchant de striduler. Pour se reproduire, les mutants se tiennent tout près des mâles chanteurs (car il reste des non-mutants survivants) et profitent ainsi des femelles attirés par ces mâles, sans risquer de se faire parasiter. Malins les mutants!

Aussi inachevée soit-elle, cette idée d'une plasticité phénotypique auto-adaptative (on pourrait la baptiser 2P2A!) commence à trouver quelques supporters, agacés par les insuffisances du néodarwinisme et son gène égoïste (Denis Noble ou Gérard Nissim Amzallag par exemple, que je n'ai pas encore lus). Elle pose pourtant au moins autant de problèmes qu'elle n'en résout: quelle serait la nature de cet algorithme auto-optimisateur et d'où sort-il? Comment l'interprétation optimisée se transmettrait-elle de génération en génération? Bon, mais après tout, n'est-ce pas le propre de toute nouvelle théorie que d'ouvrir de nouvelles zones d'ombres?

Sources:
Thierry Lodé, "la biodiversité amoureuse" (O Jacob, 2011): malgré quelques idées très pertinentes, j'ai été assez déçu par ce bouquin dont l'argument général très confus est noyé par des exemples pas toujours très bien expliqués. Dommage!

Billets connexes:
Maya contre les envahisseurs: abeilles 1, frelons 0
Ce qu'on risque à prendre racine: sur les défis que lance la botanique au néodarwinisme classique
Darwin reloaded 1: sur quelques exemples d'hérédité épigénétique

L'amour du risque

2011-07-25T01:10:00.004+02:00

Science Etonnante a fait un très bon billet comparant l'irrationalité des hommes et celle des singes et pointe du doigt une étrange propriété commune à nos deux espèces. A gain équivalent en moyenne, on préfère éviter les risques quand on vise une récompense (pour l’instant ça semble normal) mais par un effet étrange de renversement on préfère prendre des risques quand il s’agit de minimiser des pertes.
Le schéma de son blog explique bien ça:

Dans l’expérience 1, les singes préfèrent choisir l’option 1 assurant une pomme supplémentaire à tous les coups plutôt que l’option 2, assurant soit 0, soit 2 pommes supplémentaires.
Dans l’expérience 2, par contre, quand on oblige les singes à perdre des pommes, ils préfèrent l’option 2 qui leur fait perdre tantôt 0, tantôt 2 pommes, plutôt que l’option 1 qui leur en fait une à coup sûr. Autrement dit, il y a “aversion au risque” si l’enjeu est une récompense et “goût pour le risque” quand on cherche à limiter ses pertes.

L’amour du risque est universel!
En cherchant un peu [1], j’ai découvert que la plupart des espèces animales se comportent exactement pareil: des abeilles, des guêpes, des rats, des oiseaux, des poissons etc. L’expérience 1 manipule comme récompenses des trucs à manger en quantités soit fixe, soit variable. L’expérience 2 joue en général sur le temps d’attente de distribution de nourriture (une longue attente est une perte), avec des délais soit fixes soit variables. La plupart des bestioles manifestent une certaine aversion pour les récompenses aléatoires mais une très forte préférence pour les délais variables. Exactement comme nous et nos amis les singes.

Cet étrange reversement des préférences m’a fait penser à la loi de Weber, dont je vous ai déjà parlé ici et là.
Cette loi physiologique constate empiriquement que nos échelles sensorielles sont géométriques et non pas arithmétiques: on perçoit l’intensité relative de deux signaux en comparant leur rapport l’un à l’autre et non pas leur différence. Par exemple l’octave qui sépare deux notes correspond non pas à une différence fixe entre leurs fréquences, mais à un rapport du simple au double entre celles-ci. Idem pour le bruit, la luminosité, la douleur, la pression etc. On sait comparer un et deux kilos, mais pas 1000 et 1001 kg.

En fouillant dans la littérature, j’ai découvert qu’effectivement cette loi de Weber semble une hypothèse plausible pour comprendre ce mystérieux renversement des préférences. Mais l’explication donnée est un peu tortueuse, alors avant de vous la soumettre je vous propose une explication tout simple:

Tentative d’explication Xochipillesque...
Classer les signaux (fréquences, bruits, lumière, gain...) en fonction de leurs rapports relatifs revient à évaluer la différence de leur logarithme. Car souvenez-vous de ce que vous avez appris en Terminale: Log(a) - Log(b)= Log (a/b)
Il faut donc toujours raisonner en comparant non pas les gains et les pertes, mais leur logarithmes! Et comme la courbe des logarithmes est convexe (comme un bol posé à l’envers sur une table), tout s’explique, regardez:

On vous propose de choisir entre:
- soit un gain fixe, G, qui correspond à une “utilité perçue” proportionnelle à Log(G)
- soit une loterie où vous gagnez tantôt G-5%, tantôt G+5%

L’utilité perçue de G est toujours supérieure à la moyenne des utilités de G-5% et de G+5%, à cause de la convexité de la courbe logarithmique. Même à espérance de gain équivalente, vous, le singe, l’abeille et le moineau, préférez naturellement le systèmes sans risque.

Passons au système où l’on doit choisir entre la moins pire des solutions. Vous cherchez cette fois à minimiser l’espérance de perte (de temps, de pommes etc) et choisir entre:
- une perte fixe P de “désutilité perçue” proportionnelle à Log(P)
- et une perte aléatoire pouvant être soit P-5% et P+5%.
Vous choisirez cette fois la seconde solution, dont l’espérance de “désutilité perçue” vaut:
½ Log(0.95P)+ ½ Log(1.05P) qui est plus petit que Log(P)

La loi de Weber explique à la fois notre “goût pour le risque” en situation de perte et notre “aversion au risque” en situation de gain. Le paradoxe a disparu! Cette loi explique aussi pourquoi notre préférence/aversion à l’option risquée augmente avec la variabilité relative du gain (ou de la perte) et non avec sa variabilité absolue.
En effet, si dans l’option risquée, le gain est G +/- X% alors (je vous passe le détail des calculs) l’écart de perception entre l’option sûre et l’option risquée est proportionnelle à Log (1-X²), et augmente avec X. Bon, vous allez me dire que j’enfonce une porte ouverte: tirer au sort pour gagner un lot entre 100 et 300 euros paraît plus risqué que pour des lots entre 1000 et 1300 euros. Ce qui compte c’est l’écart-type relatif à la moyenne du tirage...

La fonction Log(1-X²) qui mesure notre écart de préférence entre option sûre et option incertaine est très très plate quand X est petit. On est donc très peu sensible aux variations de gain inférieures à quelques pourcents. C’est peut-être ce qui explique pourquoi dans plusieurs expériences où ils reçoivent à manger, les animaux se montrent assez indifférents aux deux options, sûre ou risquée. Quand on n’a pas très faim, une cacahouète de plus ou de moins, ça ne fait pas beaucoup de différence.

L’explication classique
L’explication du renversement des préférences grâce à la loi de Weber est présentée de façon un peu plus compliquée dans la littérature, mais elle est intéressante. Elle part du principe que lorsqu’on a gagné dix euros, on se souvient avoir gagné entre 8 et 12€ car on mémorise non pas la valeur exacte d’un gain, mais une sorte de courbe de probabilité centrée autour de cette valeur. Et l’étalement de cette distribution (la variance) est proportionnelle à la moyenne:
L’option “risquée” correspond donc à la combinaison de deux courbes de Gauss et la figure en bas à droite vous convaincra que cette manière de se mémoriser en diminue la valeur. Si l’on veut la plus grande récompense possible, on préfèrera donc l’option sûre que l’option aléatoire; et l’inverse si l’on cherche à minimiser la perte.

Je trouve l’explication passablement alambiquée, mais elle décrit probablement mieux ce qui se passe dans notre cerveau. On sait que dans les zones cérébrales en charge des perceptions sensorielles, chaque neurone est associé à un seuil de stimulation et décharge avec une certaine probabilité lorsqu’un stimulus dépasse ce seuil. Il est donc raisonnable de penser que notre perception sensorielle se forme en faisant la synthèse de toutes ces décharges. Autrement dit, chaque signal sensoriel est associé effectivement à une distribution de probabilité de décharge neuronal comme le suggère l’interprétation précédente.

Reste à savoir pourquoi, contrairement aux situations de gain, on n’observe jamais d’indifférence pour l’option risquée en situation de perte. Peut-être cette observation indique-t-elle simplement que l’aversion à la perte est un phénomène universel dans le monde animal. Même quand on n’a pas faim, on est toujours frustré de ne pas recevoir la nourriture à laquelle on s’attendait, qu’on soit homme, singe ou moineau. Et l’enjeu serait ainsi toujours important quand il s’agit de limiter ses pertes.

Deal or No deal

Le jeu télévisé “A prendre ou à laisser” (Deal or no Deal aux US) joue sur ce registre. Le joueur en lice choisit une valise scellée parmi une vingtaine, qui toutes contiennent un montant variant entre un centime et un million d’euros. A chaque tour, il ouvre une des valises et les montants restant dans les valises fermées (dont la sienne) sont affichés. Il se fait ainsi progressivement une idée du montant qui est dans la sienne - et espère évidemment que ce sera le plus grand possible. De temps en temps, un banquier sort de l’ombre et lui propose d’échanger sa valise contre une somme fixe. Le joueur peut accepter s’il trouve ce deal intéressant ou ignorer la proposition du banquier et continuer à ouvrir une par une les valises. Une tension terrible monte évidemment à mesure que le nombre de valises diminue et que les nerfs du candidat sont mis à rude épreuve. Essayez donc vous-même sur ce site.

L’occasion rêvée d’analyser l’aversion ou le goût pour le risque! Des économistes ont passé au crible les comportements des joueurs [2] et ont remarqué d’abord que les candidats évaluent les montants non pas en valeur absolue, mais au prorata de la moyenne initiale. Ensuite, ils acceptent les offres du banquier plutôt en début de jeu, lorsqu’ils n’ont pas une grande confiance dans le contenu de leur valise. Mais surtout les joueurs ont tendance à prendre beaucoup de risque et à refuser des offres généreuses du banquier lorsqu’ils viennent d’ouvrir une valise contenant un gros montant (ce qui fait chuter leur espérance de gain). Comme nos singes, nos abeilles et nos oiseaux, les joueurs de l’émission sont prêts à prendre tous les risques pour minimiser leurs pertes par rapport à leur espérance de gain! Je serais curieux de savoir si des singes ou des moineaux s’en sortiraient mieux que nous à cette émission...

Sources:

Le billet de Science étonnante
[1] Kacelink & Bateson: Risky Theories - The Effects of Variance on Foraging Decisions (1996)
[2] Post, Valtussen & Van den Assem: Deal or no deal? Decision making under risk in a large-payoff game show (2008)

Billets connexes:
Notre sens du logarithme, sur la loi de Weber justement
Pourquoi free beats fee, sur les effets étonnants de cette loi lorsqu’il s’agit de gratuité

Paroles et musique

2011-07-03T13:00:00.000+02:00

En écoutant la dernière chanson de U2, je me faisais la réflexion qu'ils avaient réussi, tout comme les Cranberries, à conserver une certaine tonalité irlandaise malgré le style très international de leurs compositions. Et je me demandais ce qui détermine ainsi le style musical propre à chaque pays, qu'il s'agisse de la chanson française, du rock espagnol, du raï algérien ou de la musique afro-cubaine.

J'ai fini par trouver une piste intéressante d'explication dans une lettre sur la musique française qu'a écrite Jean-Jacques Rousseau. Il y défendait l'idée que "toute musique national tire son principal caractère de la langue qui lui est propre, et je dois ajouter que c'est principalement la prosodie de la langue qui constitue ce caractère."
Leonard Bernstein a génialement illustré cette idée dans un de ses concerts pour enfants au cours desquels il alternait explications et concert. Les chansons traditionnelles, argumente-t-il, transposent musicalement la manière dont les gens parlent, leur accent, leur rythme, leur vitesse d'élocution. Et ces particularités rythmiques et mélodiques qui imprègnent la musique traditionnelle se retrouvent à leur tour dans la musique classique du pays en question. La musique hongroise de Bartok met l'accent sur la première note, tout comme la langue hongroise accentue les premières syllabes. En espagnol c'est le tempo des consonnes (frappées) qui se transmet dans la musique tandis qu'en Italie c'est au contraire la mélodie des voyelles qui s'entend dans la tradition musicale italienne. En français, les syllabes ont toutes à peu près la même accentuation tonique et si vous passez en revue les contines de votre enfance ("Il était un petit navire", "Au clair de la lune", "La claire fontaine" et tout ça) vous constaterez qu'en effet les notes sont sensiblement équivalentes (soit en durée, soit en intensité, soit en variation tonale), ce qui donne une jolie unité de ton, peu accidentée. Bernstein montre comment on retrouve cette suavité (smoothness) chez Ravel. Voilà pourquoi la musique de Tchaikovsky a l'air russe, celle de Verdi italienne et celle de Gershwin américaine:

Évidemment vous pouvez trouver mille et un contre-exemples dans chacune des langues (une barque sur l'océan de Ravel par exemple, est très contrasté), alors des chercheurs ont regardé si l'explication tenait la route statistiquement. Ils ont mesuré la variabilité de la durée des syllabes en anglais et en français parlé (exprimée, pour ceux que ça intéresse, sous forme d'indice nPVI pour "normalized Pairwise Variability Index"). Puis ils ont étudié la même variabilité appliquée aux notes de musique pour une douzaine de morceaux classiques anglais et français. Evidemment certains compositeurs français modulent beaucoup plus que d'autres ces durées, mais globalement la comparaison est plutôt en ligne avec l'explication de Bernstein. Le français module beaucoup moins que l'anglais la durée des syllabes et celle des notes de musique:

La musique pop aurait-elle pu naître ailleurs qu'en Angleterre et aux Etats-Unis? Je me demande si le dynamisme de ses mélodies ne reflète pas la prosodie très particulière de la langue anglaise, beaucoup plus tonique que le français parlé par exemple. Heureusement on n'est pas obligé de chanter "l'orchestre du club des coeurs esseulés du Sergent Poivre" et nos artistes savent adapter leur scansion à toutes les exigences musicales, du rock au reggae en passant par la cumbia.

Mais vous remarquerez que l'une des astuces les plus couramment employées pour que le français sonne bien dans n'importe quel style, consiste tout simplement à parler par dessus la mélodie (ou à chantonner de façon très monocorde). Comme dans les chansons de Gainsbourg ou, dans des genres très différents, comme l'a fait Gaetan Roussel dans "Help Myself", Lio dans "Banana Split" ou Helmut Fritz dans "Ca m'énerve". Peut-être est-ce la manière la plus évidente de conserver le naturel de l'élocution française? Le seul hic dans cette explication capilotractée c'est que les italiens font pareil (Paolo Conte par exemple) alors que leur prosodie n'a rien, mais alors vraiment rien de monotone. Heureusement que la musique conserve tous ses mystères!

Sources:
Patel& Daniele, an empirical comparison of rythms in language and music (Cognition, 2002)

Billets connexes

Synapses en do majeur (épisodes 1, 2 et 3): pourquoi notre cerveau aime-t-il les belles musiques?

Les neurones de la musique

L'imagination incarnée

2011-06-19T23:33:00.002+02:00

Je vous ai raconté dans des billets précédents l’intime relation qui existe entre nos sensations physiques et nos jugements intellectuels ou émotionnels sur le monde qui nous entoure. Heureusement qu’il existe des moments où l’esprit échappe à la tyrannie du corps. L’esprit libre, quand je glandouille dans mon lit le dimanche matin et que mes pensées flottent librement. Mais notre imagination peut-elle vraiment se détacher de notre enveloppe charnelle? Sans doute beaucoup moins qu’on ne pourrait le croire...

Simulation ou stimulation?
Essayez de penser au son de la lettre B en formant un O avec les lèvres. Il paraît que c’est plus difficile que si vous aviez la bouche fermée. Marc Jeannerod[1] explique cette bizarrerie par le fait que B étant une consonne labiale, on se représente mentalement sa prononciation en activant les neurones qui commandent le pincement des lèvres. Garder la bouche ouverte contrarie donc (légèrement) notre facilité à imaginer ce genre de son. Selon cette hypothèse, penser à une action mobiliserait les mêmes neurones que si l’on exécutait l’action pour de bon. La seule différence c’est qu’on garde le pied sur l’embrayage pendant qu’on stimule les neurones de l’action en question. Tiens! Revoici l’idée qu’une inhibition mentale est diablement féconde, puisque dans le cas présent, elle est la recette même de nos facultés d’imagination.

Mais en l'occurrence l’inhibition reste partielle. Avant une compétition par exemple, le rythme cardiaque des athlètes augmente à la seule pensée de la course à laquelle ils se préparent mentalement. On a pu mesurer ce phénomène assez précisément, en entraînant d’abord des volontaires à courir sur un tapis roulant puis en leur demandant d’imaginer qu’ils courent dessus à différentes vitesses (le bruit du tapis roulant leur servant de guide). Leur rythme respiratoire s’accélère proportionnellement à l’effort imaginé!

(source: ici)

Un groupe de contrôle permet de vérifier que le seul bruit du tapis roulant n’influence pas le rythme respiratoire lorsqu’on n’a pas donné de consigne particulière aux sujets.

Les vertus de l’entraînement mental
L’imagination et l’exécution d’une action seraient donc des activités très semblables, à tel point que l’on peut substituer en grande partie l’entraînement mental à la pratique réelle. Pour s’en convaincre, une équipe de chercheurs français a comparé en 2007 l’efficacité des deux méthodes pour l’apprentissage d’une tâche réclamant de la dextérité. Leur expérience a montré que répéter mentalement une tâche physique améliore considérablement son exécution dans la vraie vie. Et une répétition mentale intensive (courbes jaunes et vertes dans le graphe ci-dessous) peut même s’avérer plus efficace que l’entraînement physique à cette tâche (la courbe rouge)!

(adapté de Allami &al -> pdf. Cliquez pour aggrandir l’image)

Comme souvent, les chercheurs n’ont fait là que redécouvrir ce que les grands artistes ou les sportifs savent depuis longtemps: les skieurs professionnels se préparent à leur compétition en répétant mentalement leur descente; et le “pianiste” de Polanski, privé d’instrument pendant la guerre, réussit à maintenir intacte sa dextérité en jouant mentalement la première ballade de Chopin sur un piano imaginaire. Jeannerod raconte même l’histoire d’une cantatrice qui préférait répéter dans sa tête les jours précédant un concert: selon elle, c’était tout aussi efficace et au moins elle ne s’abîmait pas la voix!

L’image, le sens et la sensation
Puisque imaginer une action stimule manifestement les neurones de l’action, on peut se demander si l’évocation mentale d’une image, d’un son ou d’une odeur ne stimule pas elle aussi les circuits cérébraux des perceptions sensorielles correspondantes. C’est exactement ce que montre plusieurs expériences récentes faisant appel à l’imagerie cérébrale. Pensez à un mot comme “ascenseur” ou “téléphone” et les circuits neuronaux associées à l’audition s’activent automatiquement dans votre cerveau (cf cet article); lisez ou écoutez le mot “cannelle” ou “ail” réveille les neurones de votre odorat (voir cet autre article). La représentation mentale du monde, que ce soit sous forme de mots, d’images ou de concepts semble indissociable des perceptions sensorielles ou motrices qui vont avec. Pour vous en convaincre vous pouvez par exemple essayer d’imaginer quelqu’un que vous connaissez bien parler avec une autre voix que la sienne. Ou d’écouter sa voix (au téléphone par exemple) en l’associant à un autre visage: vous verrez que ça n’a rien d’évident! Imaginer c’est bien (re)vivre sensoriellement une expérience physique possible. De la même façon qu’évoquer un souvenir passe par sa refabrication et sa remémorisation. Petite divagation personnelle: ne peut-on pas en déduire que le sens est nécessairement sensation et qu’il y a moins de différence qu’on ne le croit entre signifiant (le mot, l’image mentale, bref l’emballage conceptuel) et signifié (la perception, l’action, la sensation, bref le vécu physiologique)?

L’imagination bridée par le corps
Le revers de la médaille, c’est que cette association entre corps et représentation mentale relation limite notre imagination à nos capacités physiologiques. On peut facilement s’imaginer en train de voler au mépris des lois de la gravité, mais il est manifestement plus difficile de s’affranchir par la pensée des lois de notre propre corps.
Antonio Damasio [2] rapporte par exemple que les personnes “corticalement aveugles” à la suite d’un accident cérébral, “ne parviennent plus à former des images visuelles détaillées, pas seulement au cours de la perception, mais pour se remémorer aussi.” Lorsqu’on demande à une personne souffrant d’héminégligence gauche (c’est-à-dire ayant perdu la capacité de voir ce qui se passe dans la partie gauche de son champ visuel) de citer toutes les villes de France qu’elle pourrait voir si elle se trouvait à Montpellier, elle ne cite spontanément que les celles qui sont à l’Est de Montpellier:

(source: ici)

De la même façon, certaines lésions cérébrales peuvent faire perdre la vision des couleurs. Comme l’explique Damasio, “les patients voient le monde en noir et blanc, par nuances de gris. Et ils sont incapables “d’imaginer” en pensée des couleurs. Ils savent parfaitement que la couleur du sang est le rouge, mais ils ne peuvent pas plus se le figurer en pensée que le voir quand ils regardent un jeton coloré en rouge.”

Quelle différence entre le réel et sa représentation mentale?
La question n’est donc peut-être pas tant de savoir comment on fait pour imaginer des trucs que de comprendre comment on arrive à différencier ce qu’on imagine de ce qu’on perçoit réellement. Pourquoi ne confond-on pas une chanson qu’on entend vraiment avec celle qui nous trotte dans la tête puisque les deux font appel plus ou moins aux mêmes neurones?

Il me semble d’abord qu’on distingue l’image mentale de l’image réelle au fait qu’elle est manipulable à volonté, contrairement à la perception externe. Vous pouvez monter ou diminuer le volume d’une chanson dans votre tête et même accélérer son tempo sans changer la hauteur du son (ce qui serait impossible sur une chanson réelle) alors que la perception du monde extérieur échappe à votre contrôle. La représentation est certes une “re-présentation” d’un stimulus sensoriel, mais c’est vous qui décidez de quand et comment cette stimulation se présente. L’état de conscience est donc le seul arbitre intérieur capable de distinguer l’imaginaire du réel. C’est sans doute pour cela qu’il faut être endormi ou dans un état de conscience altérée pour confondre ses rêves avec la réalité.

La sensation simulée par l’imagination est aussi plus atténuée que la sensation réelle. Notre cerveau anticipe les perceptions sensorielles auto-produites et les étouffe systématiquement. C’est pour cette raison qu’on ne peut pas se chatouiller soi-même, qu’on ne s’entend pas toujours parler fort, qu’on n’est pas gêné visuellement lorsqu’on cille et qu’on ne s’entend pas toujours ronfler (enfin moi non en tout cas!). Les hallucinations des personnes atteintes de schizophrénie s’expliquent peut-être par le fait qu’elles ont justement du mal à anticiper les sensations que leurs actions produisent. Mais au fait, les schizophrènes s’entendent-ils ronfler?

Sources:
[1] Marc Jeannerod: Le cerveau volontaire
[2] Antonio Damasio: l'Autre moi-même

Billets connexes:
Corps en tête sur les origines et les traductions corporelles de l'émotion
Tête encore sur comment on utilise le corps pour comprendre (émotionnellement) des situations

Cosmologie fastoche (3/3)

2011-05-29T22:15:00.009+02:00

Part 3: à l'assaut du principe anthropique

Source: ici

Récapitulons: L'univers s'est sans doute formé il y a un peu plus de 13 milliards d'années; il est homogène, isotrope et respecte bien les règles de géométrie du genre "la somme des angles des ses triangles fait 180°" et "le périmètre d'un cercle vaut son diamètre fois pi", bref il est "euclidien". Son avenir est de s'agrandir de plus en plus vite et indéfiniment mais on notre univers observable, lui, est de taille finie et constante. L'exploration du passé est bien plus spéculative et pleine de surprises...

Le fonds diffus cosmologique ou pourquoi les métaux sont toujours opaques
Aussi loin qu'on le regarde, l'univers s'étend de plus en plus vite. Si l'on remontait dans le temps, on le verrait donc se contracter de plus en plus et devenir de plus en plus dense et chaud, comme un gaz qu'on comprime dans un piston. Or au-dessus d'une certaine température, vers 3000K environ, le gaz se transforme en plasma, sorte de soupe brûlante dans lequel tous les atomes sont ionisés et où les électrons se promènent librement comme dans un métal conducteur. Et comme le métal, le plasma est complètement opaque à la lumière: tout photon tentant de le traverser est immédiatement absorbé par un électron passant dans le coin. Impossible de voir au travers de la surface du soleil, même avec des filtres sophistiqués, car sa surface est justement à l'état de plasma. Notre jeune univers n'est donc devenu "transparent" que lorsque sa température est passée en dessous de 3000 degrés.

Pour calculer à quand remonte cette époque il suffit de savoir comment la température a évolué avec le temps. D'une part elle varie comme l'énergie d'un photon et est donc inversement proportionnelle à la longueur d'onde donc au facteur d'échelle a(t) (voir le billet précédent pour l'explication détaillée). D'autre par si la matière dominait l'univers à l'époque dont on parle, on a vu que a~t^2/3 et donc la température varie comme T~ t^3/2
Reste à mesurer la température actuelle du cosmos (environ 3K), à estimer l'âge de l'univers (un peu plus de 10 milliards d'années) et une règle de trois permet d'estimer à quelle époque l'univers ressemblait à la surface du soleil:

	Température	Age	a(t)
Ajourd'hui	3K	10¹⁰ ans	10^20/3
Epoque du plasma	3000K	T_ionisation	T_ionisation^2/3

Impossible de scruter quoique ce soit d'avant 300 000 ans avec nos appareils de mesure! Dès qu'on regarde très très loin dans l'espace, on tombe immanquablement sur ce qui reste du rayonnement de ce plasma initial. Ce fond diffus cosmologique (surface of last scattering) nous parvient sous une forme extrêmement atténuée car sa longueur d'onde a été considérablement augmentée au cours de l'expansion de l'univers et masque complètement ce qui a pu se passer avant cette période.

Carte de la sphère céleste montrant les fluctuations
(ou anisotropie) du fond diffus cosmologique
observées par le satellite WMAP (source: Wikipedia)

Une homogénéité miraculeuse
L'étude du fonds diffus cosmologique a révélé une incroyable homogénéité partout dans l'espace, qui a laissé les chercheurs perplexes. Pour comprendre pourquoi il suffit de songer comme c'est galère de ranger un duvet ou une couette dans son sac une fois qu'on l'en a sorti (sur la photo il s'agit d'un imperméable jetable rangé dans une petite coque rigide).

Il s'agit là d'une illustration toute bête du deuxième principe de thermodynamique: la loi de l'entropie prédit que plus on doit compacter de matière dans un petit espace, plus on a de chances de se retrouver avec des bourrelets partout. Alors imaginez si ce sont des centaines de milliards de galaxie qu'il faut caser dans un volume plus petit qu'une balle de tennis! La logique voudrait que l'univers initial ait été tout "chiffonné", très hétérogène (avec une très grande entropie diraient les physiciens) plutôt qu'au fonds diffus parfaitement homogène que l'on a découvert.

Le mystère est loin d'être anecdotique car cette homogénéité parfaite était absolument nécessaire pour que l'univers puisse voir le jour. S'il y avait eu le moindre grumeau dans la soupe initiale, il aurait attiré par gravité toute la matière environnante et le tout se serait rapidement effondré sur lui-même.Notre monde n'existe que grâce à l'extrême faiblesse de l'entropie initiale de l'univers.

Il y a plus étrange encore. Si la soupe primordiale avait été parfaitement homogène, il n'y aurait eu aucun "germe" de matière à partir desquels se sont formés les amas de galaxie sous l'effet de l'attraction gravitationnelle. Les calculs prédisent qu'il a fallu très exactement 0,001% d'irrégularités pour créer ces germes sans provoquer d'effondrement gravitationnel. C'est pile-poil la valeur que l'on a mesuré dans le fonds diffus cosmologique. Un "fine tuning" presque miraculeux sans lequel le monde que nous connaissons n'aurait eu aucune chance d'exister...

L'inflation primordiale à la rescousse!
Les chercheurs comme Susskind imaginent que la grande homogénéité pourrait s'expliquer si l'univers avait très fortement grandi avant ses 300 000 ans. Imaginez qu'il se présentait au départ (avant que la matière ne se crée) comme un ballon de baudruche tout dégonflé, tout fripé, avec plein de grumeaux. Si vous gonflez très très fort ce ballon, sa surface va se tendre et devenir parfaitement lisse, ses irrégularités locales vont se diluer dans l'espace et localement la surface du ballon paraîtra parfaitement homogène et plate. Ainsi l'univers (le ballon tout entier) serait globalement des milliards de fois plus grand que la minuscule partie constituant notre univers observable (la petite surface de ballon qui nous paraît plane et homogène).

On a vu dans le billet précédent que seule l'énergie du vide -qui ne se dilue pas lorsque l'espace se dilate- gonfle exponentiellement l'espace. Le scénario de l'inflation initial suppose que la densité du vide a pu être bien plus grande que maintenant et qu'elle a dominé l'univers avant que celui-ci ne soit rempli de radiations et de matière. Sous l'effet de cette pression répulsive colossale, la taille de l'univers aurait été multipliée par un facteur 10³⁰ durant les 10^-35 premières secondes de son existence (l'exposant varie selon les sources, mais on ne va pas chipoter...). Durant cette période la densité d'énergie du vide aurait décru très doucement comme une bille roulant sur un plateau en pente douce, jusqu'à atteindre une valeur critique où elle aurait brusquement chuté et se serait stabilisée au niveau de sa valeur actuelle.

La mécanique quantique prévoit que la densité d'énergie n'est jamais parfaitement homogène partout. Les très légères fluctuations locales de cette énergie colleraient plutôt bien avec la valeur minuscule inhomogénéité de 0.001% dont je viens de vous expliquer l'importance cruciale.

Des brisures de symétrie miraculeuses

Tous les événements importants de l'univers se seraient produits à la fin de l'inflation. Un peu comme un corps qui change de phase quand sa température descend. Or en physique, tous les changements de phase par refroidissement provoquent aussi la perte de certaines symétries du système:
- Quand l'eau (ou tout autre liquide) cristallise en glace, ses molécules s'ordonnent selon certaines directions précises au lieu d'être distribuées aléatoirement;- Lorsqu'un métal ferromagnétique est refroidi en dessous de sa température de Curie, il s'aimante subitement et son champ magnétique s'oriente selon une direction privilégiée;
- Lorsque la température passe en dessous du seuil de la supraconductivité (ou de la superfluidité), les électrons libres d'un métal ou les atomes d'un liquide cessent de circuler dans tous les sens et synchronisent brusquement leurs mouvements.

De la même manière, de nouvelles propriétés ont pu subitement émerger dans l'univers à mesure qu'il refroidissait. Avant l'inflation il formait une soupe indifférenciée, parfaitement homogène et isotrope, où toutes les interactions faibles, fortes et électromagnétiques étaient unifiées. Dès la fin de l'inflation, vers 10^-35 secondes les premières particules (photons, quarks etc) font leur entrée en scène. Vers 10^-34 secondes, l'interaction forte se distingue des autres interactions, suivie par la force faible aux environs de 10^-12 secondes.

La prééminence de la matière sur l'antimatière pourrait aussi provenir du même type de brisure de symétrie: A température très élevée, les photons ont suffisamment d'énergie pour donner naissance à des couples de particule-antiparticule. Lors du refroidissement de l'univers, le phénomène s'inverse et chaque particule de matière se détruit au contact de sa jumelle antimatière, en libérant un photon à chaque fois. Or s'il y avait eu exactement autant de matière que d'antimatière, cette grande annihilation collective aurait vidé entièrement l'espace et nous ne serions pas là pour en parler. On suppose donc qu'il a pu se trouver par hasard un très très léger déséquilibre dans le nombre de particules et d'antiparticules, de l'ordre de 1 pour 1 milliard. Ce tout petit déséquilibre expliquerait que l'antimatière ait entièrement disparu et que les photons soient environ 1 milliard de fois plus nombreux que les particules de matière. Toute la matière de l'univers actuel ne serait que le minuscule résidu de l'impitoyable guerre entre matière et antimatière dont seule une particule sur un milliard est sortie vivante. Nous sommes peu de choses...

Quand la symétrie d'un système se brise, il est en général difficile d'en prédire l'issue exact: quand une toupie ralentit, on sait qu'elle va tomber mais il est impossible de savoir de quel côté. Lorsque le générateur à eau de Kelvin se charge spontanément d'électricité, bien malin qui pourra deviner par avance lequel des deux récipients sera le pôle positif. Il en va de même pour pour les constantes fondamentales qui sont associées aux masses des particules élémentaires, ou aux caractéristiques des interactions fondamentales (qu'on appelle aussi constantes de couplage). Or les physiciens sont perplexes car si ces constantes fondamentales avaient été différentes de leur valeur actuelle, le monde qui nous entoure n'aurait pas eu la moindre chance de se créer. Les noyaux atomiques n'existent que parce que la constante de structure fine (qui caractérise la force faible) vaut exactement 1/137, que les quarks sont incroyablement légers, que la force électromagnétique est très faible à courte portée etc. Les galaxies n'ont pu se former que grâce à l'extrême faiblesse de la constante de gravité G, à la minuscule valeur de la densité du vide etc. Bref, les conditions grâce auxquelles nous sommes là relève d'un très très improbable concours de circonstances, de l'ordre d'une chance sur plusieurs millions de milliards! Par quel miracle existons-nous? Cette éternelle interrogation métaphysique est redevenue d'actualité sous l'appellation moderne de "principe anthropique".

Le scénario des multivers: science ou fiction?

(crédit: Gabriel Caprav)

Il n'y a pas trente-six possibilités pour aborder le problème:
- soit on se dit qu'il existe une règle encore inconnue qui explique pourquoi les constantes fondamentales ont pris pile poil les bonnes valeur. Le problème c'est que les chercheurs ne voient pas quel principe pourrait justifier une telle règle...
- soit on déclare la science forfait et on invoque une explication mystique, volonté supérieure, dessein intelligent, etc.
- soit on s'en remet aux statistiques: pour que l'improbable se réalise, il suffit de tenter sa chance suffisamment de fois! L'univers dans lequel nous sommes ne serait qu'un exemplaire particulier parmi un nombre prodigieusement élevé d'autres univers formés en d'autres temps et en d'autres lieux, avec chacun des paramètres physiques différents. Un peu comme la bibliothèque imaginaire de Borgès qui contient tous les livres possibles comptant 410 pages sur lesquels sont imprimés une combinaison unique de 25 symboles (22 lettres et 3 signes de ponctuations). Dans une telle bibliothèque tous les chef-d'oeuvre existent (pourvu qu'ils tiennent en 410 pages), il suffit de bien chercher pour les trouver. C'est ce scénario de "multivers" que défend Léonard Susskind et avec lui un nombre croissant de physiciens, afin d'expliquer l'improbable combinaison gagnante qui fait de notre univers un système propice à la vie.

source: ici

Pure spéculation? Pas forcément. Plusieurs arguments viennent appuyer cette hypothèse.

1) La théorie des cordes, l'une des seules théories cohérentes permettant d'unifier la mécanique quantique et la relativité générale, prévoit justement d'immenses degrés de libertés dans les types d'univers possibles. C'est d'ailleurs ce que lui reprochent des détracteurs comme Lee Smolin: quel est l'intérêt d'une théorie qui autorise jusqu'à 10 ⁵⁰⁰ configurations d'univers possibles? Mais vu sous l'angle du principe anthropique, ce qui passait pour une faiblesse devient un véritable argument en faveur d'une explication statistique du principe anthropique. Après tout il n'y a rien de miraculeux à tirer au sort une valeur égale à 10^-121 si l'on fait 10⁵⁰⁰ tirages différents.

2) L'inflation initiale a doté l'univers d'une taille gigantesque, s'étendant bien au-delà de la dizaine d'années-lumières de notre univers observable. Une immensité idéale pour qu'un nombre suffisamment grand de parcelles d'espaces puissent laisser leur énergie du vide prendre toutes sortes de valeurs différentes sous l'effet des fluctuations quantiques. Ces parcelles formeraient ensuite autant de "bulles-univers" vivant leur propre destin gouverné par un ensemble de constantes fondamentales particulières:

(source: ici)

Je vois aussi un argument encourageant dans le fait que l'univers finisse complètement vide, exactement comme il a commencé. En effet, lorsque les étoiles auront toutes épuisé leur carburant interne, elles s'effondreront sur-elles mêmes et termineront toutes en trous noirs, dans environ 10¹⁰⁰ ans. Mais les trous noirs eux-mêmes ne sont pas éternels car ils "s'évaporent" très lentement. D'après l'astrophysicien Sean Carroll notre espace redeviendra entièrement vide d'ici 10 puissance 10¹²³ans.

Le cycle est certes effroyablement long, mais on sera finalement revenu à la case départ, avec la possibilité de fluctuations quantiques qui peuvent donner lieu à un nouveau big bang, avec d'autres valeurs pour l'énergie du vide, donc d'autres brisures de symétries et finalement d'autres constantes fondamentales pour le nouvel univers. Sur une échelle extraordinairement grande, disons sur 10 puissance 10 puissance 10¹⁰⁰⁰ ans, des milliards de milliards d'univers auraient ainsi la possibilité de se succéder les uns derrière les autres. Notre univers actuel ne serait qu'un de ces innombrables univers qui, par hasard aurait pioché les bonnes valeurs permettant à la vie d'exister.

Longue vie au proton!
Évidemment tout ça reste très spéculatif. Un scénario aussi loufoque ne gagnera ses galons de crédibilité scientifique qu'à condition de faire quelques prédictions permettant d'en tester la validité. Ce n'est évidemment pas facile puisque les autres univers sont par définition hors de notre portée. On peut cependant tester indirectement la validité du concept en trouvant des constantes pour lesquelles le principe anthropique fixe un minimum mais pas de maximum (ou l'inverse). Si la théorie des multivers est avérée, la statistique voudrait que la mesure de la constante n'ait rien à voir avec la valeur critique calculée au moyen du principe anthropique.

Bon, c'est un peu abstrait alors prenons l'exemple du proton. Nous ne pourrions exister si le proton avait une durée de vie trop courte, car sa désintégration signifierait celle des noyaux atomiques dont est constitué l'univers. Vu la quantité de protons qui forme notre organisme, Susskind estime qu'une durée de vie supérieure à un million de fois l'âge de l'univers (10¹⁶ années) est nécessaire à notre survie. Or jusqu'ici toutes les expériences tentant de détecter une désintégration spontanée de proton ont échoué, ce qui implique une longévité du proton supérieure à 10³³ ans. Bien au-delà de ce qu'exige le principe anthropique, et donc en parfaite cohérence avec une théorie de type multivers. C'est mince comme confirmation, mais c'est un début. Reste à espérer qu'on trouvera d'autres manières de multiplier ce genre de tests prédictifs pour faire avancer la réflexion.

Bien sûr, il y a beaucoup d'autres théories concurrentes de celle-ci, mais je trouve amusante l'idée que la physique moderne emprunte à la biologie des concepts qui lui étaient plutôt étrangers jusqu'ici, comme le hasard et la sélection naturelle (pour la prolifération des univers), ou encore l'émergence et l'auto-organisation (pour les propriétés physiques de notre univers). Et comme en biologie, on en revient finalement au bon vieux débat entre les tenants d'une explication divine et ceux qui comme Laplace bataillent pour ne pas avoir besoin de faire cette hypothèse.

Sources:
Léonard Susskind, Le paysage cosmique (2007) et ses cours de Stanford (sur Youtube)
Le Dossier de Pour la Science sur la face cachée de l'Univers (avril-juin 2011)
Regardez aussi ce très bon show de Sean Carroll sur le sujet:

Cosmologie fastoche (2)

2011-05-18T01:20:00.005+02:00

Part2: Comment faire parler l'équation FLRW

Vous savez maintenant comment on trouve l’équation de l’univers (baptisée FLRW du nom de ses découvreurs) en écrivant simplement que l'énergie se conserve dans un univers homogène, isotrope et qui se dilate dans le temps. Mais je ne suis pas sûr que vous éprouviez encore une profonde jubilation intérieure en songeant que H² = (å/a)² = 8πGρ/3 -K/a² où H est la constante de Hubble, a(t) le facteur d'échelle (å sa dérivée), ρ la densité de matière de l'univers et K une constante. Au cas -très improbable- où vous ne voueriez pas un culte fervent à cette formule, il me faut vous en expliquer les merveilleux secrets.

Vous préférez l'enfer chaud ou froid?

Pour commencer l'exégèse il faut rappeler que cette équation ne raconte rien d'autre que le destin d'une galaxie qui s'éloigne de nous malgré la force de gravité. Un peu comme une balle qu'on lancerait très fort en l'air depuis la Terre. La balle, comme l'univers, n'a que trois destins possibles :

Si vous la lancez doucement, elle monte en l’air, atteint un maximum et redescend. Pour notre univers, ça correspond au cas où la constante K est positive. Arrivé à un maximum, l’univers arrêtera de gonfler et rétrécira de plus en plus vite jusqu’à s'écraser dans un « big crunch » inverse du Big Bang qui l'a vu naître.
Si vous êtes Superman et que vous lancez la balle suffisamment fort, la balle réussira à s’arracher à la pesanteur et se perdra dans l’infini de l'espace, tel Buzz l'éclair. Cela correspond à une constante K négative dans l’équation de l’Univers, qui conduit à une expansion éternelle.
Si vous êtes toujours Superman mais que vous avez oublié de manger votre bol de cryptonique au p'tit déj, votre balle partira exactement à la vitesse nécessaire pour échapper à la pesanteur. C’est le cas où K=0 et où l’univers s’étend sans arrêt mais à une vitesse qui tend à s'annuler à l’infini.

Dans tous les cas de figure si l'on remonte le film à l'envers assez loin dans le temps, l'univers a dû être extraordinairement petit, dense et chaud (puisque toute la matière était agglutinée dans un petit volume) à son commencement. Pour avoir une idée de l'époque où ça remonte, il suffit de mesurer la distance et la vitesse de fuite d'une galaxie lointaine. Si l'on suppose cette vitesse constante dans le temps (ce qui est faux, on le sait ou alors vous n'avez pas bien lu le premier billet), on trouve que tout ça s'est passé il y a T=1/H soit 13 milliards d'années environ. Bizarrement cette estimation à la louche tombe pile sur ce qu'on sait être la bonne valeur.

L'univers courbé
L'équation FLRW a aussi son interprétation géométrique. La relativité générale postule que la matière et l'énergie (c'est kif-kif puisque E=mc²) courbent l'espace-temps et les équations d'Einstein décrivent cette interdépendance. Si on dérive l'équation FLRW de ces équations plutôt que des lois de la mécanique classique, la constante K prend subitement une autre signification. Elle représente la courbure de l'espace qui se conserve dans le temps:

En théorie, k devrait pouvoir prendre toutes les valeurs possibles, mais comme on fait l'hypothèse d'un univers homogène et isotrope (= pareil partout et dans toutes les directions, c'est le principe cosmologique de base) il n'y a que trois formes géométriques possibles correspondant à trois valeurs possibles pour K.

En deux dimensions ce seraient soit un plan (K=0), soit la surface d’une sphère (K=1) soit celle d’une selle de cheval infinie (K= -1). En trois dimensions, on ne peut pas les visualiser car ces structures ne sont dans l'espace: elles sont l'espace. On peut juste se faire une idée de ce qui se passe quand on vit dans de tels univers:

- l'espace "plan", c'est simplement l'espace ordinaire et infini tel qu'on l'imagine intuitivement, qui respecte les lois de la géométrie classique euclidienne.

- l'hyper-sphère est un espace fini mais sans bord. Quand on s'y déplace suffisamment longtemps en ligne droite on finit par revenir sur ses pas, un peu comme dans une partie de Pacman (mais en 3 dimensions!) où plafonds et planchers communiquent mystérieusement.

- l'espace hyperbolique est infini et ouvert. C'est un peu l'inverse de l'hypersphère: deux plans "parallèles" finissent par s'écarter de plus en plus l'un de l'autre.

Si on combine maintenant les deux interprétations newtonienne et relativiste, on voit que le destin de l’Univers est indissociable de sa structure géométrique:

- si K=+1 notre univers est une hypersphère finie qui enflera puis se dégonflera jusqu'à s'écraser sur elle-même dans une fournaise microscopique.

- si K= -1 notre univers est une hyperselle de cheval et se dilatera infiniment dans le froid glacial du vide.

- si K=0 notre univers est banalement euclidien et infini et se dilatera également jusqu'à la fin des temps (mais plus lentement).

Dans quel état j'erre?

Pour savoir si on finira brûlés dans un Big Crunch ou glacés dans une expansion infinie, il faut donc connaître la courbure de notre univers. Comment le savoir? Pourrait-on deviner que la Terre est ronde sans bateau pour en faire le tour et sans astres pour nous servir de repères extérieurs?

L’angle apparent d’un objet est différent selon que l’on est sur une sphère, sur un plan ou dans une géométrie hyperbolique et pareil pour leurs homologues en 3D. Reste à trouver des objets suffisamment lointains et grands pour mesurer tout ça. Sur Terre, Gauss avait essayé de le faire sans succès, en mesurant l'angle apparent entre deux sommets distants de 100 km. Les astronomes ont eu plus de chances car ils peuvent utiliser comme calibres d'immenses tâches du fond cosmologique diffus (qui est une sorte de rayonnement fossile du Big Bang). La mesure angulaire qu'ils ont obtenu pour ces tâches est très proche de leur valeur théorique dans un univers euclidien, à 1 ou 2% près. L'Univers est donc plat, du moins à l’échelle de nos observations, c’est-à-dire sur quelques milliards d’années-lumière.

Univers visible
Rien ne dit par contre qu'il n'est pas courbe au-delà, à des distances de plusieurs dizaines de milliards d'années-lumière. Pourrait-on voir aussi loin avec de plus puissants téléscopes? La réponse est négative, non pas pour des raisons matérielles mais parce qu'il existe un horizon théorique au-delà duquel l'information ne nous est pas accessible.
En effet si la vitesse apparente des galaxies augmente en proportion de leur éloignement, vient un moment où cette vitesse dépasse celle de la lumière. Impossible ? Pas forcément, car ce ne sont pas les galaxies qui bougent mais l’échelle spatiale, la "trame" de l’espace qui n’a rien de matériel. Au-delà d’une certaine distance, l’espace se dilate plus vite que la lumière et donc la lumière émise à cette distance ne peut jamais nous parvenir.

Comme on peut mesurer H, on trouve un horizon visible situé à D= c/H, soit environ 10 milliards d’années-lumière. Quasiment la même taille que l'univers. Coïncidence? On n'en sait trop rien mais contrairement à la taille de l'univers, cet horizon reste fixe (si H est fixe; on va revenir sur ce point un peu plus loin) alors que l'univers continue de grandir. Dans le futur, les galaxies les plus lointaines s’éloigneront de nous jusqu’à passer de l’autre côté de cet horizon les unes après les autres comme une baignoire qui se vide. Dans quelques dizaines de milliards d’années, notre ciel nous paraitra vidé de toutes ses galaxies, à l'exception des deux ou trois galaxies voisines qui resteront collées à la nôtre par l'effet de la gravité... Nous serons seuls dans le cosmos! Evidemment tout le monde est logé à la même enseigne: pour des extra-terrestres qui vivraient au niveau de notre horizon cosmologique, c'est nous qui sommes en train de nous éloigner d'eux à la vitesse de la lumière et de disparaître de leur champ de visibilité.

Résolution de l'équation FLRW avec de la matière comme source d'énergie

Maintenant qu'on sait que l'univers est plus ou moins plat, on peut maintenant résoudre l'équation FLRW: H² = (å/a)² = 8πGρ/3
Pour une quantité de matière donnée, la densité ρ est inversement proportionnelle au volume donc ρ ~1/a³(le symbole ~ indique une proportionnalité) et l'équation devient å² ~ 1/a dont la solution est a(t)~ t^⅔ ce qui témoigne d'un univers dont l'expansion ralentit progressivement. On a alors H = å/a = 2/(3T) et on peut donc évaluer plus finement l'âge de l'univers T = environ 8 milliards d'années. Hum... Il y a un léger problème parce qu'on sait par d'autres méthodes que certaines étoiles ont plus de 13 milliards d'années d'existence. Comme dirait Boris Vian "Ya quelqu'chose qui cloche la-dedans. J'y retourne immédiatement"...

Et si l'univers avait été rempli de radiations?
Peut-être l'erreur vient-elle du fait qu'à ses débuts l'univers ne contenait pas de matière mais juste des radiations? Calculons, calculons! L'équation FLRW est identique H² = (å/a)² = 8πGρ/3 car rappelez-vous, la masse et l'énergie c'est pareil (E=mc²). Par contre ici ρ désigne la densité d'énergie lumineuse et est égale à la densité de photons multipliée par l'énergie de chaque photon.
Comme pour la matière, la densité de photons est proportionnelle à l'inverse du volume, donc à 1/a³
L'énergie d'un photon est inversement proportionnelle à sa longueur d'onde λ. Or dans un espace qui se dilate, la longueur d'onde de la lumière se dilate au même rythme, comme le son d'une ambulance qui s'éloigne devient plus grave. C'est d'ailleurs ce décalage systématique vers les plus grandes longueurs d'onde (le "redshift") qui permet de mesurer la vitesse de fuite des galaxies. λ est donc proportionnel à a et l'énergie de chaque photon varie en 1/a.
Bilan: la densité de radiation est proportionnelle à 1/a⁴ et l'équation FLRW revient à å² ~ 1/a² dont la solution est a~√t.
L'expansion d'un tel univers ralentit également dans le temps. Dans un univers mélangeant matière et radiations, l'énergie de radiation a dû être prépondérante aux premiers temps de l'univers (quand t et a sont petits, 1/a⁴est bien plus grand que1/a³ et √t est bien supérieur à t^⅔) mais est rapidement devenue négligeable ensuite.
Côté datation, on n'a pas beaucoup avancé car comme H = å/a = 1/(2T) un univers uniquement rempli de variations aurait en théorie moins de 7 milliards d'années!

A la recherche de l'énergie manquante...Pour trouver une valeur raisonnable de l'âge de l'univers, il faut donc supposer soit que les lois de la gravité sont fausses à très grande échelle, soit qu'il existe une forme d'énergie différente de la lumière et de la matière, dont la densité ρ₀ diminuerait moins vite que 1/a³. Cette dernière piste est d'autant plus intéressante qu'en étudiant certaines Supernovae (des étoiles très massives qui explosent et dont on connaît la distance et la vitesse de fuite) les chercheurs se sont rendu compte que dans le passé la constante-qui-n'est-pas-constante de Hubble était moins grande qu'aujourd'hui. Autrement dit l'expansion de univers semble s'accélérer alors qu'on vient de voir qu'un univers rempli de matière ou de radiations lumineuses ralentit sous l'effet de la gravité. La densité d'énergie ρ₀ agirait comme une espèce de force répulsive qui contrerait les effets de la gravité.

L'hypothèse d'une source d'énergie sombre supplémentaire permet de résoudre un autre problème. Dans un univers plat, l'équation FLRW prédit une valeur précise de la densité d'énergie (ρ=3H²/(8πG) soit 10^-25 kg/m³). Or quand on additionne tout ce que l'univers contient de lumière et de matière connue (y compris la mystérieuse matière noire), on trouve à peine 25% de cette valeur. L'énergie sombre tombe donc plutôt bien pour trouver les 3/4 d'énergie manquante.

Par contre, cette énergie a quelque chose de très mystérieux: puisque sa densité ρ₀ doit diminuer moins vite que 1/a³ cela signifie qu'elle "ne se dilue pas" quand l'espace s'étire. Elle serait donc indépendante de l'échelle spatiale. Mais que reste-t-il à l'espace quand on enlève sa dimension spatiale? Rien. Ou plutôt le "vide" qui serait peut-être la source de l'énergie sombre. La mécanique quantique prédit effectivement que même le vide n'a pas une énergie nulle quand on l'examine à des échelles de temps suffisamment petites (en vertu du principe d'indétermination de Heisenberg, appliqué à l'énergie et au temps). Il se pourrait qu'il soit le siège de créations et d'annihilations de particules et d'antiparticules, à un rythme bien trop rapide pour que nous puissions les détecter. Le vide serait en quelque sorte effervescent...

Energie sombre: mission accomplie!
On entre dans le domaine de la spéculation, mais l'idée serait que le résultat net de cette effervescence soit une minuscule densité d'énergie ρ₀ constante dans le temps, c'est-à-dire indépendante de l'expansion de la trame spatiale. Injectons cette valeur ρ₀ dans l'équation FLRW: H² = (å/a)² = 8πGρ₀/3 . C'est ce qu'avait fait Einstein quand il avait ajouté une constante cosmologique dans son équation, destinée à équilibrer la gravité dans un univers qu'il croyait statique. Ce qu'il qualifia de "plus grande erreur de sa vie" était en fait une bonne idée, mais dans un contexte très différent.
Dans un univers "vide", la constante de Hubble est enfin une vraie constante H₀²= 8πGρ₀/3 et a(t) ~ e^Ht correspond bien à une expansion accélérée. Cette drôle d'énergie du vide répond donc parfaitement à ce qu'on attendait d'elle. En plus, on retrouve grâce à elle un âge raisonnable de l'univers (14 milliards d'années).

Evidemment notre univers réel est composé en partie de matière (25% y compris la matière noire), en partie d'énergie sombre (75%) et une pincée d'énergie de radiations (moins de 1%). Compte tenu des caractéristiques de ces trois énergies, chacune a eu sa période d'influence au cours de l'évolution de l'univers:

Type d'énergie	a(t)	ρ	Zone d'influence maximale
Radiations	~√t	~1/a³	t très petit (<10 000 ans)
Matière	~ t^⅔	~1/a⁴	Zone intermédiaire
Vide	~ e^Ht	constante = ρ₀	t très grand (qq milliards d'années)

Voici ce que donnerait l'évolution de notre univers depuis sa naissance:

Depuis une dizaine de milliards d'années, la constante de Hubble est effectivement une constante ce qui explique que la loi de Hubble tienne la route (même si ce qu'on observe de la vitesse de fuite des galaxies correspond à des événements très loin dans le passé). Par contre on verra une prochaine fois qu'au tout début, l'univers était sans doute vide et non pas rempli de radiations, ce qui a provoqué son expansion exponentielle comme maintenant, durant une période appelée l'inflation.

Un problème peut en cacher un autre
N'allez surtout pas croire que cette énergie sombre résout tous nos problèmes; en fait elle en pose autant qu'elle en solutionne. D'une part, on ne l'a jamais mesurée directement, et aucune théorie satisfaisante n'explique sa valeur très faible. Mais surtout cette valeur pose un problème quasiment métaphysique: pour retrouver les 70% d'énergie manquante et un univers vieux d'environ 14 milliards d'années, il faut une densité d'énergie sombre d'au moins 10^-123 unités. Or si la densité d'énergie du vide avait excédé 10^-120, la gravité aurait été bien trop faible pour que des galaxies puissent s'agglutiner aux premiers temps de l'univers. Une aussi petite valeur qu'aucune théorie de parvient à expliquer mais dont la précision est une condition de vie ou de mort pour notre univers laisse les physiciens très perplexes. On touche sans doute là un des plus grands mystères actuels de la physique théorique.

Sources:
Léonard Susskind (Le paysage cosmique) et ses podcasts
A lire aussi: le dossier Pour la Science d'avril-juin 2011 sur la face cachée de l'Univers.

Billets connexes:
Cosmologie fastoche (1)

Cosmologie fastoche (1)

2011-05-09T00:08:00.006+02:00

Leonard Susskind n'est pas seulement un des grands physiciens du moment, ténors de la théorie des cordes et des "multivers", c'est aussi un extraordinaire pédagogue. En particulier son cours de cosmologie (disponibles en podcast) est un petit bijou de vulgarisation. Cette semaine voici par exemple comment il retrouve l'équation de l'univers (rien que ça!) en n'utilisant que des notions de physique classique (niveau Lycée).

Chapitre 1: l'équation de l'univers
L'histoire commence au début des années 1920, lorsque l'astronome Edwin Hubble découvre avec les tout nouveaux téléscopes de l'époque, que ce que l'on appelait des nébuleuses (celle de Trifide à gauche) correspondaient en réalité à d'autres galaxies que la nôtre, à des centaines de millions d'années lumière de nous.

Il découvre au passage un truc étrange: toutes ces galaxies semblent s'éloigner de nous à une vitesse qui est proportionnelle à leur éloignement. Vous connaissez sans doute l'interprétation de cette bizarrerie: ce n'est pas que nous sommes au centre de l'Univers, mais plutôt que la trame de l'univers gonfle comme un ballon de baudruche sur lequel on aurait placé des fourmis (représentant les galaxies) pas très mobiles. Quand on gonfle le ballon-univers, chaque fourmi a l'impression que les autres fourmis s'éloignent d'elle à une vitesse proportionnelle à leur distance. Sauf à sauter du ballon et à regarder son volume gonfler, elle ne se rend pas compte que son monde est en train de se dilater. On soupçonne qu'il se passe un phénomène semblable avec notre univers mais en 3D cette fois. C'est plus difficile à visualiser puisque nous n'avons pas de quatrième dimension pour l'observer de l'extérieur. Une autre analogie parlante est celle du cake (=l'univers) aux raisins (les galaxies) qui gonfle quand il cuit.

Une constante qui n'en est pas une...
C'est de cette observation que Hubble a dérivé sa fameuse constante (même si le Belge Lemaître l'aurait semble-t-il découvert avant lui). Il suffit de supposer qu'à très grande échelle (au-delà de 100 millions d'années-lumière) les galaxies sont distribuées de façon homogène dans toutes les directions. Pour simplifier on se place sur un seul axe (en dimension 1) et on numérote les galaxies de 1 à X. La galaxie X (la X^ieme par rapport à nous) est à une distance d = aX, a étant la distance moyenne entre deux galaxies. Comme X est constant (c'est le numéro de la galaxie), sa vitesse de fuite est ȧX (en notant ȧ= da/dt la vitesse de dilatation de l'espace)
L'observation de Hubble, à savoir que la vitesse de fuite est proportionnelle à la distance, signifie que le taux de dilatation de l'espace, ȧX/aX = ȧ/a est le même à un instant donné partout dans l'espace. C'est ce qu'on appelle la constante de Hubble H = ȧ/a. Mais le mot "constante" est piégeux, car rien n'empêche H de varier dans le temps, de même que le ballon peut être gonflé à des rythmes différents dans le temps. La constante (spatiale) de Hubble n'est pas une constante (temporelle)!

[En faisant ce raisonnement, j'ignore le fait que ce que l'on observe d'une galaxie lointaine n'est pas sa vitesse d'éloignement actuelle, mais celle qu'elle avait dans le passé, le temps que son image nous arrive à la vitesse de la lumière.Le fait que la constante de Hubble nous semble vraiment une constante montre que le rythme d'expansion de l'univers n'a pas beaucoup varié depuis plusieurs milliards d'années]

Chapitre 2: l'équation magique de l'univers
Même pas peur, vous allez voir c'est pas compliqué. Restons sur Terre (ce serait dur de faire autrement) et supposons toujours que l'univers est homogène et isotrope (c'est-à-dire pareil dans toutes les directions). Prenons une galaxie X de masse m, située loin de nous (à une distance aX) et n'ayant pas un mouvement particulier par rapport à nous, hormis celui d'être entrainé par la dilatation de l'espace dont on vient de parler. Sa vitesse de fuite apparente vaut donc ȧX et son énergie cinétique vaut Ec= ½ mȧ²X².

Calculons maintenant l'énergie potentielle Ep de cette galaxie. On commence par calculer la force gravitationnelle qu'elle subit.
L'astuce consiste à imaginer que la galaxie X est à la surface d'une sphère imaginaire centrée sur nous. Notre galaxie subit la combinaison de deux forces d'attraction:
1) celle de la matière contenue dans la sphère imaginaire
2) celle située à l'extérieur de la sphère.

Regardons ce que valent chacune de ces deux forces
1) La masse M à l'intérieur de la sphère imaginaire exerce la même attraction sur X que si elle était entièrement concentrée en son centre.
Elle exerce donc une force égale à F= GmM/(aX)²
2) Pour ce qui concerne l'influence de l'extérieur de la sphère sur la galaxie, il faut savoir qu'une masse située à l'intérieur d'une couche sphérique de matière ne subit aucune force gravitationnelle de la part de celle-ci, de même qu'une charge électrique ne subit aucune force électrostatique à l'intérieur d'une sphère chargée électriquement. Pour les furieux, voici la démonstration, qu'on attribue d'habitude à Gauss même si Newton l'avait découvert bien avant lui pour la gravitation (le raisonnement vaut pour toutes les forces en 1/r²):

La galaxie X, située à la limite de la sphère imaginaire ne subit donc aucune attraction de la part de la matière située à l'extérieur de cette sphère. Elle n'est donc soumise qu'à l'attraction de la masse de la sphère imaginaire F= GmM/(aX)² et son énergie potentielle vaut donc Ep = -GmM/aX (le signe "moins" provient du fait que cette énergie est maximale quand la galaxie est très éloignée). La densité de matière ρ étant constante (car l'univers est homogène) on peut écrire ça autrement:

L'énergie totale de la galaxie vaut

et elle ne dépend que de m et de X, pas du temps, Pour que ce soit possible, l'expression entre crochet doit être une constante, ce qu'on exprime d'habitude sous la forme:

Voilà! Vous avez l'équation de l'univers appelée aussi équation de Friedman-Lemaître-Robertson-Walker parce qu'elle fut découverte à plusieurs reprises dans les années 1920-1930 à partir de la toute nouvelle théorie d'Einstein, sous une forme bien plus compliquée (dont je serais bien incapable de vous expliquer la correspondance terme à terme avec la précédente) qui ressemble plutôt à ça:

Comme vous le voyez, il n'y a en réalité pas vraiment besoin de toute l'artillerie de la relativité générale pour trouver l'idée générale. Comment se fait-il que personne n'ait découvert plus tôt la formulation simplifiée de cette équation, en utilisant les lois de la bonne vieille mécanique de Newton? Il faut croire que l'idée même de la dilatation de l'espace était trop inimaginable pour que quiconque se lance dans le bricolage géométrique que je viens de vous raconter...

Promis, la prochaine fois je vous explique ce que raconte cette mystérieuse égalité (la première, pas la compliquée!)

Irrationalités animales

2011-05-01T23:56:00.004+02:00

Vous souvenez-vous du paradoxe de Monty Hall, dont je vous avais parlé dans ce billet? Il s'agit d'un jeu imaginaire où vous essayez de gagner un cadeau, caché derrière une seule des trois portes fermées se trouvant devant vous. Dès que vous avez choisi une porte, l'animateur du jeu -qui sait où est la bonne porte- vous indique une porte "perdante" parmi celles que vous n'avez pas choisies et, bon prince, il vous laisse la possibilité de modifier votre choix. Le ferez-vous? La majorité des gens préfèrent maintenir leur choix initial au motif qu'ils ont l'impression que de toutes façons ils ont une chance sur deux de gagner. En réalité, ils auraient deux fois plus de chance de gagner s'ils modifiaient leur choix (si vous n'êtes pas convaincus, faites le test vous-même sur ce site). J'ai découvert dans l'excellent blog de Sciences Etonnantes que l'on a fait passer à des pigeons un test similaire avec des boîtes opaques dont l'une seulement contient de la nourriture. Et là surprise: à force de répéter le jeu, les pigeons finissent par piger le truc et adoptent à 96% la bonne stratégie, alors que dans la même situation un tiers des humains ne démordent pas de leur choix initial.

Mais après tout, le pigeon n'est-il pas un peu girouette par nature? Pour valider ou écarter cette explication phylogénétique (quoique je ne sois pas bien sûr de la classification exacte des girouettes), les auteurs ont testé une variante où la meilleure stratégie consiste à ne pas changer d'avis. Et là encore les pigeons sont meilleurs que nous. Quelle honte! Je suppose que notre contre-performance s'explique par le fait qu'on choisit une stratégie a priori alors que les pigeons se laissent juste guider par l'expérience. Or on rechigne naturellement à remettre en cause la stratégie qu'on a choisie même si l'expérience montre qu'on aurait intérêt à le faire. Nous finissons par être prisonniers de nos préjugés, en quelque sorte, malgré l'évidence.

L'aversion au gaspillage: une irrationalité bien humaine aussi

Il me semble qu'on a affaire ici à un biais très comparable au sunk cost effect (effet des "fonds perdus", cf ce billet). Si vous achetez un billet pour un concert ou une place de théâtre, le soir venu vous vous sentez obligé d'y aller même si vous n'en avez plus du tout envie et qu'en plus le spectacle est retransmis à la télé. Vous êtes réticent à l'idée d'avoir dépensé inutilement votre argent alors que l'argent dépensé est de toute façons perdu, que vous alliez ou non au spectacle. La seule décision rationnelle consisterait à rester chez vous si ça vous chante et tant pis pour le billet perdu. C'est évidemment plus facile à dire qu'à faire, mais les animaux et les jeunes enfants ne connaissent pas ce genre d'atermoiements. Comme pour les pigeons de l'expérience précédente, ils choisissent la stratégie qui sur l'instant leur semble la plus pertinente, même lorsqu'elle contredit leurs décisions ou leurs investissements antérieurs. Il n'y a que nous, pauvres humains, qui ayons des états d'âme à renier nos décisions passées. C'est un classique de la psychologie. Certes on choisit ce qu'on croit être la meilleure solution mais nos choix construisent en retour notre identité et l'on se définit en fin de compte par l'ensemble des décisions que l'on a prises. C'est ainsi qu'on a tendance à considérer nos choix passés comme les meilleurs possibles, non pas parce qu'ils le sont mais du seul fait qu'on les a décidés. Si l'expérience montre l'inverse, la dissonance cognitive qui en résulte nous embarrasse et on est tenté de faire la sourde oreille. L'irrationalité naitrait ainsi (je mets un conditionnel quand même, tout ça n'est que pure spéculation!) du conflit entre réalisme et estime de soi. Chez les animaux, il n'y a pas de construction d'ego qui tienne donc pas de dissonance cognitive et finalement aucun scrupule à renier ses choix ou ses stratégies antérieures. Il me semble donc naturel qu'ils ne soient sujet ni au sunk cost effect, ni à la psycho-rigidité dans un jeu à la Monty Hall.

Biais cognitifs universels?

Mais bon, dans bien des cas nos amis les bêtes sont tout aussi irrationnelles que nous. Rien de tel qu'un petit tour au rayon céréales ou yaourts d'un hypermarché, là où l'on peut rester hagard devant tant de choix. Vous hésitez entre les Bio-super-top (A) à 6€ et les Low-sugar-double-plus (B) à 3€ seulement? Si à ce moment là on vous présente des Bio-beurk (A') à 8€ (donc plus chers et moins bons que A) normalement ça ne devrait rien changer à votre (in)décision. Et pourtant il y a toutes les chances qu'un tel repoussoir vous incite à choisir des Bio-super-top (A), du seul fait qu'ils supportent mieux la comparaison avec les Bio-Beurks. Ce phénomène de "faire-valoir" semble universel chez les humains et de nombreuses expériences ont été montées pour savoir si les animaux y étaient sujets. On a par exemple mesuré chez des abeilles et chez des geais leurs préférences entre deux dispositifs:

- l'un présentant beaucoup de nourriture mais difficilement accessible

- l'autre avec peu de nourriture mais facilement accessible

Puis dans un deuxième temps, on leur a proposé une troisième option (beaucoup de nourriture mais encore plus difficilement accessible) servant de "faire-valoir" à la première. Bingo! La proportion d'animaux préférant la première option augmente sensiblement au détriment de la seconde:

Source: Shafir, Waite & Smith, Context dependent violations in honeybees and jays (2002)

Les chercheurs ont trouvé le même biais chez bien d'autres animaux. Grâce à un dispositif astucieux ils ont même réussi à tester Physarum polycephalum, une espèce d'amibe collective, sorte de slime jaunâtre pas très ragoutant auquel ils proposaient de choisir entre plusieurs plats différents. Les graphiques sont exactement les mêmes que les précédents, alors que Physarum polymachin n'a ni cerveau ni système nerveux central! Peut-être touche-t-on là une limite structurelle de nos systèmes biologiques? C'est ce que me suggérait récemment Etienne Koechlin. De la même manière qu'on ne peut faire plus de deux tâches conscientes en même temps, notre système neuronal ne pourrait comparer plus de deux choses à la fois. Un peu comme le fléau d'une balance en quelque sorte.

Fortiches les fourmis!

Pour tester cette hypothèse, des chercheurs sont allés chercher un truc vivant dont les prises de décisions ne dépendraient pas d'un système nerveux classique. Ils ont réussi à faire passer le test de "faire-valoir" à des colonies de fourmis. On sait que les fourmis préfèrent les nids protégés de la lumière et dont l'entrée est petite (donc plus facile à garder). Ils les ont donc forcées à choisir entre un nid à petite entrée mais exposé à la lumière (A) ou bien un nid obscur mais avec une entrée large (B). Puis ils ont observé l'effet d'un troisième choix servant de faire-valoir soit à A (D_A) soit à B (D_B). Et là miracle...

Pour une fois, les fourmis ne semblent pas perturbées dans leurs décisions par des options supplémentaires non pertinentes. Elles sont les seules qui ne sont pas sensibles au biais de "faire-valoir". Pour cette épreuve, le système de décision collective des fourmis surpasse donc tous les systèmes de décision individuelle, le nôtre compris! Un bel exemple de "sagesse des foules", je trouve, qui pourrait expliquer l'extraordinaire succès évolutif des espèces les plus sociales (hommes, insectes, bactéries, rongeurs...)

Sources:

Arkes & Ayton:The Sunk cost and Concorde Effect (1999)

Shafir, Waite & Smith, Context dependent violations in honeybees and jays (2002)

Latty & Beekman: Irrational decision-making in an amoeboid organism (2010)

Edwards & Pratt: Rationality in collective decision-making in ants colony (2009)

Billets connexes:

Les fantaisies de Homo Economicus (2): pour plus d'exemples de sunk cost effect et le numéro 3 sur la difficulté de choisir entre trop d'options

Etrange perspicacité collective sur la sagesse des foules

Un peu de gymnastique mentale sur le paradoxe de Monty Hall

Neuro-récréation

2011-04-19T08:17:00.000+02:00

Asseyez-vous et faites des cercles dans l’air avec votre pied droit, dans le sens des aiguilles d’une montre. Ca y est? Tout en continuant à tourner votre pied, essayez de dessiner des ronds horizontaux dans l’autre sens avec votre main gauche. Avec un peu de concentration vous devriez arriver sans trop de problème à faire les deux mouvements en même temps. Vous y êtes? Bravo!

Maintenant, essayez de faire la même chose avec votre pied droit et votre main droite tournant en sens inverse. C’est beaucoup, beaucoup plus dur! En variant les combinaisons (pied gauche/main gauche ou pied gauche/main droite) vous vous rendrez sans doute compte qu’il est très facile de désynchroniser son pied et sa main opposés mais très difficile de le faire lorsqu’ils sont du même côté.

Je n’ai pas lu d’explication à cette bizarrerie, mais il me semble que ça vient tout simplement du câblage de notre cerveau. Chaque hémisphère cérébral contrôle les membres du côté opposé. Lorsqu’on fait l’exercice avec la main gauche et le pied droit, l’hémisphère droit fait tourner le pied gauche dans un sens, et l’hémisphère gauche se charge de la main droite tournant dans l’autre sens: on arrive à désynchroniser les deux mouvements sans trop de difficultés car chaque hémisphère fait une seule tâche à la fois. En revanche lorsqu’il faut travailler main gauche et pied gauche, l’hémisphère droit est le seul à contrôler les deux mouvements et n’arrive pas à faire deux choses en même temps. Je suppose qu’à force d'entraînement on finit quand même par y arriver, en transférant le contrôle d’un des membres à l’hémisphère gauche.

Je vous ai parlé dans ce billet de la thèse d’Etienne Koechlin. Ses travaux ont montré que lorsqu’on exécute deux tâches simultanément, les lobes frontaux gauche et droit prennent chacun en charge une tâche différente, un lobe ne pouvant traiter deux actions à la fois.

© Etienne Koechlin. Quand une personne poursuit deux buts (Goal) en même temps, associés à deux actions (Action), les deux lobes frontaux s'activent simultanément. Chaque lobe frontal traite l'une des deux actions mais jamais les deux à la fois. Les régions préfrontales (en orange), situées juste derrière le front, assurent la coordination, en se chargeant du traitement d'un but pendant que l'autre est suspendu. Cette structure duale de l'hémisphère cérébral explique qu'un être humain n'est pas capable de gérer simultanément plus de deux tâches. Source: Pour la Science.

Le petit exercice tout simple que vous venez de faire illustre bien cette thèse. On en trouve des tas de variantes - tracer un 6 imaginaire avec une main et un 3 avec le pied par exemple. Les cours de récré sont un terrain de chasse idéal pour les neurosciences!

Pour une culture de la frustration

2011-04-10T23:56:00.003+02:00

J'ai essayé de vous montrer dans mon dernier billet que nos processus non conscients font l'essentiel du boulot -décider, bouger, ressentir, percevoir, juger, croire etc. Notre conscience planifie en amont et refait l'histoire après coup, mais sur le moment elle se contente de résister aux mille et une tentations qui s'offrent à chaque instant. Mais comment fait-elle?

La récente crise américaine a montré à quel point nous résistons difficilement aux tentations de la consommation à crédit. La nature ne nous a pas dotés d'un système mental spontanément capable de refuser des gratifications immédiates -s'acheter une maison, consommer des sucreries ou fumer une cigarette- au nom des conséquences futures, financières, médicales ou autres. Il faut croire que ce genre de stoïcisme n'avait pas une grande utilité adaptative pour les premiers hominidés, trop heureux de manger tout ce qui leur tombait sous la main.
A défaut de l'inné, c'est donc grâce à l'apprentissage qu'il a fallu acquérir ce self-control.
Comme l'explique Antonio Damasio, "l'insuffisante éducation de nos processus non conscients explique par exemple pourquoi nous sommes si nombreux à ne pas réussir à effectuer ce que nous sommes censés faire en matière de régime alimentaire et d'exercice physique. Nous pensons que nous avons le contrôle mais ce n'est pas souvent le cas, les épidémies d'obésité, d'hypertension et de maladies cardio-vasculaires le montrent bien. Notre biologie nous incite à consommer ce que nous ne devrions pas, tout comme les traditions culturelles qui en proviennent et ont été façonnées par elle, ce qu'exploite la publicité. N'y voyons pas un complot. C'est naturel. Peut-être est-ce justement le lieu d'apprendre à se doter d'habiletés érigées en rituels." Cette dernière phrase m'a donné à réfléchir. C'est vrai que les rites civils ou religieux ont en commun de toujours mélanger contraintes (une date et un rituel précis, un cadre vestimentaire particulier), plaisirs (un bon repas, un moment agréable) et frustrations (jeûne, interdits alimentaires ou horaires à respecter). Les rites participeraient-ils ainsi à notre apprentissage social de résistance à la tentation?

Trois exemples culturels où la frustration est un plaisir

Et si plus généralement l'art et la culture participaient de cet apprentissage grâce à leur part de "frustration plaisante"? En y réfléchissant l'idée tient peut-être la route. Je vous ai parlé de la dopamine qui nous procure une délicieuse giclée de plaisir quand on résout une grille de Sudoku. En réalité, cette fameuse dopamine commence son travail au moment même où nous nous attaquons au problème. Le seul fait d'anticiper le plaisir de trouver nous fait déjà plaisir. Vous avouerez que c'est quand même un peu strange comme comportement. Ca me rappelle l'histoire du fou qui trimballe une énorme valise bourrée de trucs inutiles, juste pour le plaisir d'être soulagé quand il la pose par terre. C'est pourtant exactement ce qui se passe: on finit par prendre plaisir dans le seul fait de chercher la solution. Plus c'est difficile, meilleur c'est! La frustration fait apparemment partie intégrante du plaisir du cruciverbiste.

Même mécanisme pour la sexualité, ou plus exactement pour l'érotisme qui en est la construction culturelle. Ben oui! Qu'est-ce que l'érotisme si ce n'est l'art de dérober l'objet du désir en même temps qu'on le dévoile? Comme pour les mots croisés, notre acculturation est telle qu'un déshabillé sexy nous fait bien plus d'effet qu'une nudité complète. Ici encore, le comble du raffinement sexuel passe par une subtile dose de frustration.

Troisième exemple: le plaisir musical dont je vous ai parlé dans ce billet. Dans un morceau de musique, une des manières classiques de créer l'émotion consiste à attirer l'oreille vers une conclusion qui se dérobe au dernier moment. En jazz, c'est flagrant. Tout l'art du solo consiste à différer la résolution d'une improvisation. Lorsqu'enfin le musicien conclut en revenant à la tonique, les applaudissements ressemblent à une forme de libération des auditeurs, après une longue attente. Même chose en littérature: qu'est-ce que Shakespeare nous aurait raconté si Hamlet avait tué son oncle dès le premier acte, des blagues Carambar? Par définition, la construction littéraire consiste à retarder le plus longtemps possible un dénouement attendu. Une vraie histoire de sado-maso je vous dis! Pour apprécier, le public doit être (légèrement) frustré dans ses attentes.

[Parenthèse: je me demande si on n'a pas l'équivalent dans les arts plastiques. Prenez par exemple les sculptures de Tara Donovan que j'ai découvertes grâce au blog de Taupo:

Vous apprécierez sans doute davantage ce montage quand vous aurez réalisé qu'il est construit uniquement avec des gobelets en plastiques (visibles en bas de la photo). Tout l'art de cette artiste consiste à rendre méconnaissables les objets du quotidien qui composent ses immenses structures. La surprise, l'inattendu sont les moteurs de son système esthétique, comme l'a montré cette étude que j'ai trouvée sur le net. D'ailleurs, c'est un principe probablement général. Si vous visitez les grottes de Lascaux vous serez émus autant par la qualité esthétique des fresques que par le fait qu'elles ont été peintes il y a des dizaines de milliers d'années. L'esthétique d'une œuvre d'art est indissociable du contexte qui y est associé. Bon, d'accord, c'est plus de l'inattendu qu'une véritable frustration, mais la logique reste la même: l'émotion esthétique vient d'une légère violation des attentes. Fin de la parenthèse]

Internet: anti-frustration ou zapping permanent?

Si les rituels et la culture traditionnelle semblent bien nous aider dans cette voie, la technologie fait exactement l'inverse: sa raison d'être est de nous simplifier la vie, de supprimer les contraintes et nous faire gagner du temps. Au lieu de nous habituer à tolérer une certaine frustration de nos envies, l'idéal technologique se trouve quelque part du côté de la disponibilité permanente, de l'instantanéité et de la gratuité. Avec la révolution numérique l'impatience a repris ses droits sur notre cerveau, que ce soit pour communiquer, suivre l'actualité ou trouver une info n'importe où, n'importe quand. Dans un fameux article de 2008 (Is Google making us stupid?), Nicholas Carr s'inquiète de l'impact d'un tel bouleversement sur nos habitudes mentales. Il est si gratifiant de cliquer sur un lien hypertexte pour obtenir une réponse, que l'on finit par ne plus lire autrement qu'en butinant superficiellement l'internet de site en site. L'internet a bouleversé nos habitudes de lecture au point que Nicholas Carr s'avoue incapable de lire un livre entier. Et il s'effare de voir sa capacité de concentration dégringoler dans un environnement saturé de sollicitations. Je ne sais pas vous, mais perso je ne rêvasse plus trop en attendant le métro, tant il est tentant de jouer avec mon smartphone. Comblés par les écrans interactifs, nous en deviendrions accros, comme ces rats de laboratoires qui s'administrent de la dopamine directement dans le cerveau en appuyant frénétiquement sur un levier.

(source)

Et c'est vrai qu'on considère souvent la génération Y -celle qui est née avec un écran dans les mains- comme incapable de rester longtemps concentrée sur une seule tâche (sauf un jeu vidéo bien entendu) tant elle a été biberonnée au zapping permanent. En revanche, ils ont développé une étonnante habitude de faire plusieurs choses en même temps, tchattant sur plusieurs conversations à la fois, tout en regardant la télé et en consultant Facebook. A défaut de patience, auraient-ils acquis le don du multi-tasking? Un tel recâblage neuronal serait d'autant plus surprenant que le cerveau humain est réputé ne pouvoir accorder son attention qu'à une seule chose à la fois.

Le mythe du multitasking

Pour essayer de comprendre comment ces jeunes geeks engrangent l'information et la mémorisent, des chercheurs de Stanford ont comparé leur performances cognitives avec celles d'individus un peu moins branchés. Dans une première tâche (celle de gauche ci-dessous) on leur présentait successivement deux images avec deux rectangles rouges entourés de plusieurs rectangles bleus. Les participants devaient ignorer les rectangles bleus et indiquer simplement si les deux rectangles rouges avaient changé de position entre les deux images. Lorsqu'il y a peu de rectangles bleus parasites, les geeks (HMM dans le graphique) sont aussi doués que les autres (LMM) mais leur performance s'écroule dès qu'il y en a beaucoup. Comme s'ils étaient incapables de ne pas prêter attention à ces motifs de distraction.

source: Cognitive Control in Media Multitaskers

Que les geeks aient du mal à ne pas se laisser distraire, voilà qui ne surprendra personne. Les chercheurs se sont donc demandés s'ils avaient une meilleure mémoire de travail que les autres. On pourrait en effet imaginer que le multitasking requiert une bonne capacité mémoire pour pouvoir garder le fil de tout ce qu'on fait simultanément. Malheureusement les geeks multitâches s'avèrent moins bons que les autres à repérer les répétitions parmi une séquence de lettres qu'on leur présente (figure de droite). Ils s'emmêlent les pédales lorsque cette répétition est éloignée dans le temps et voient des répétitions là où il n'y en a pas (modalité "3-back" sur le graphe). Bref, c'est le bazar dans leur tête. Les geeks sont-ils au moins doués pour passer rapidement d'une tâche à l'autre? Même pas: lorsqu'on leur présente une combinaison d'une lettre et d'un nombre (2B par exemple) en leur demandant juste avant de classer soit le nombre (pair/impair) soit la lettre (voyelle/console), ils réagissent plus lentement et font plus d'erreurs que les autres, sans doute car ils ont du mal à s'abstraire de l'information parasite. Pour les chercheurs de Stanford, ils ont tellement l'habitude d'être attentifs à tout ce qui se présente à l'écran qu'ils ont du mal à prioriser la pertinence des alertes. Ils seraient du coup plus sensibles aux distractions (ce que confirme cette autre étude) et auraient plus de mal à focaliser leur attention uniquement sur ce qui a de l'importance.

Après des siècles de pratiques rituelles et culturelles passés à apprivoiser le sentiment de frustration, l'internet (et la pub) seraient-ils en train de saper notre fragile capacité de concentration et de résistance à la tentation? Bon, si c'est ça, j'éteins mon ordi et je sors profiter du printemps. Sans mon portable!

SourcesAntonio Damasio, L'autre Moi-même

Science&Vie Junior (avril 2011): un excellent article sur la manière dont internet reformate notre cerveau

Billets connexes:

Synapses en do majeur (3): qui explique comment nos émotions musicales naissent de la légère violation de nos attentes.

Non-sens interdit (2) sur les délicieux effets de la dopamine

La tête ailleurs, sur la difficulté à résister à la tentation et à focaliser son attention sur plusieurs choses en même temps.

Notre conscience serait-elle politiquement incorrecte?

2011-03-26T23:38:00.013+01:00

Cette semaine j'ai envie de remettre en perspective certains de mes billets précédents qui pourraient laisser croire que notre conscience est dominée par des processus non-conscients et qu'elle s'accommode comme elle le peut avec la réalité, subissant notre comportement tout en prétendant l'orchestrer. Ce serait pourtant lui faire injure que de la réduire au rôle de la "petite voix" des reportages de M6 (elle m'agace cette voix à force!), dont le seul rôle serait d'auto-justifier a posteriori ce qu'on pense, croit ou fait. Je vais donc essayer d'éclairer un peu le rôle de notre conscience et ses liens avec les mécanismes non-conscients de notre cerveau.

La conscience; un vrai libre-arbitre de nos décisions
Aucune expérience n'illustre mieux les limites de la volonté consciente que la célèbre expérience de Libet en 1983 dont je vous parlais dans ce billet.

On met quelqu'un face à une horloge et on lui demande d'appuyer sur un bouton quand il le souhaite. L'imagerie cérébrale montre que l'instant de sa prise de décision consciente se situe près d'une demi-seconde après l'activation de certaines zones cérébrales (dites prémotrices) correspondant au mouvement qu'il va faire

Extrait du blog de Deric Bownd (The I Illusion)

Malgré les apparences nous ne prendrions conscience de nos décisions qu'après le déclenchement de l'action. Remarquez, c'est plutôt malin de laisser notre conscience sur la touche quand il faut réagir très vite. Réfléchir à ce qu'on fait en pleine séance de tennis ou de piano est la meilleure manière de s'emmêler les pinceaux. Marc Jeannerod explique, dans Le Cerveau Volontaire, qu'une action s'effectue avec plus de lenteur quand elle est spontanément décidée que lorsqu'elle s'exécute en réponse à un signal extérieur. Application pratique: dans les westerns c'est toujours le "bon" qui gagne les duels (sic!). "L'explication de cette supériorité est que le "méchant" par définition a l'intention de tuer, alors que le "bon" ne cherche qu'à se défendre. Dans la scène finale, lorsque les deux protagonistes sont face à face pour l'ultime duel, le "méchant" doit prendre une décision consciente pour dégainer son pistolet et abattre le "bon". La mise en jeu spontanée de son système orbito-frontal lui prend un temps précieux. Le "bon" n'a pas ce problème: il ne fait que réagir aux premiers signes de l'action du "méchant" et tire avant lui."
Au moins les scénaristes ont-ils la caution des neurologues!

Pour autant, Libet lui-même ne minimise pas le rôle de notre conscience lors de nos décisions spontanées. Dans un essai plus récent, il défend l'idée qu'on prend conscience du projet de mouvement suffisamment tôt pour empêcher son déclenchement si besoin. Notre conscience a une sorte de droit de veto sur nos actions et il serait plus juste de parler en anglais de « free won’t » plutôt que de « free will ». Difficile à traduire en français, mais l’expression de «libre-arbitre» traduit très bien cette vision: un arbitre est celui qui a le pouvoir d’arrêter le jeu si les joueurs enfreignent les règles mais les joueurs gardent l'intégralité de l'initiative durant le match et il ne peut pas les téléguider.

La conscience joue me semble-t-il un second rôle dans l’expérience de Libet : on n’appuie sur le bouton que parce que le sujet a compris (consciemment) ce qu’on attend de lui. La conscience est à l’initiative de la décision quelques minutes plus tôt, même si elle n'est pas à l'origine de la décision à la micro-seconde près. La planification à long terme est le propre de la conscience, qui délègue sa mise en œuvre aux processus non-conscients. En plus d'être un arbitre, la conscience serait donc aussi le coach qui fixe à l'avance la stratégie de l'équipe. Coach, pas capitaine. Le capitaine -celui qui râle quand les joueurs font des fautes- fait lui aussi partie de l'équipe des processus inconscients. Dans mon dernier billet je vous expliquais comment, lorsque l'on fait une erreur, notre cortex déclenche dans la fraction de seconde qui suit une onde cérébrale facilement identifiable (l'ERN), que l'on ait pris ou pas conscience de cette erreur. Ce n'est que dans les secondes qui suivent -l'équivalent mental de l'arbitrage vidéo- que notre conscience-arbitre siffle la faute que la conscience-coach redéfinit éventuellement la stratégie pour corriger l'erreur.

Régulation des perceptions sensorielles et des émotions

Nos systèmes sensoriels ultra-rapides, hérités de nos ancêtres reptiliens, perçoivent les sensations bien avant que nous n'en prenions conscience. Voire même à l'insu de notre conscience, comme c'est le cas de la vision aveugle (le "blindsight" évoquée ici). Mais là encore, n’allez pas croire que nos facultés sensorielles fonctionnent toutes indépendamment de notre conscience. Il suffit que nous ayons l'attention focalisée sur une tâche pour que nous devenions littéralement aveugles à ce qui se passe autour (et on peut passer à côté de trucs incroyables quand on a la tête ailleurs). Notre cécité attentionnelle se limite-t-elle à notre perception consciente? Des expériences astucieuses ont tenté d'élucider la question en étudiant l'influence de l'attention sur le phénomène d'amorçage subliminal. Une personne est plus rapide à reconnaître un nombre (ou tout autre signal visuel, auditif etc.) si juste avant de le lui présenter, on lui flashe ce même nombre mais de façon tellement fugitive qu'elle n'en prend pas conscience. Inversement, sa vitesse de réaction diminue si l'amorce subliminale est différente de la cible. L'expérience suivante a été imaginée pour savoir si l'amorçage non-conscient est soumis ou non au contexte conscient du sujet.

On a demandé à des sujets de réagir à un nombre cible à deux chiffres selon qu’il est plus grand ou plus petit que 55.
Juste avant, on flashe subliminalement un autre nombre à deux chiffres. On obtient alors un effet d’amorçage classique: l'indice subliminal 17 ralentit la réponse si le nombre cible est supérieur à 55 et l'accélère s'il est inférieur.
Si par contre on habitue un deuxième groupe de sujets à ne réagir qu'à des nombres cibles commençant par 5 (52, 53, 57, 59…) on observe que l'indice subliminal 17 produit l'effet d'amorçage inverse (il ralentit la réponse pour une cible de 53).
L'interprétation est simple: dans ce deuxième cas seul le chiffre des unités est significatif et la conscience du sujet se concentre donc dessus, ignorant le chiffre des dizaines. Le résultat montre que ce biais d'attention consciente se répercute intégralement sur la perception non-consciente.

Pour continuer sur la métaphore sportive, la conscience-coach semble donc définir par avance la zone de jeu de l'équipe des processus non-conscients. On a tendance à considérer ça comme une limite mais après réflexion je pense que c'est plutôt un avantage. Lors d'une compétition par exemple, la focalisation de l'attention permet de ne pas se laisser distraire ni consciemment ni inconsciemment. Se concentrer c'est demander à la conscience non pas d'aider à accomplir les bons gestes (ce serait plutôt une gêne), mais isoler son univers mental des perceptions sensorielles parasites. Est-ce pour cette raison que l'on ne ressent pas la douleur lorsque l'on se blesse durant un match? En tous cas, comme dans l'expérience de Libet, le rôle de la conscience est encore celui d'inhibiteur de processus non-conscients.

Les mêmes réflexions valent pour les réactions émotionnelles: nos émotions se déclenchent automatiquement, bien avant que nous n'en ayons conscience. William James en avait l'intuition géniale en 1884 en pressentant que ce ne sont pas les sentiments émotionnels qui provoquent nos réactions physiques mais exactement l'inverse. « Nous nous sentons tristes parce que nous pleurons, en colère parce que nous frappons quelqu'un et effrayés parce que nous tremblons. » Toujours selon le même schéma: le corps d'abord, la conscience ensuite: la vision subliminale d'une paire d'yeux écarquillée provoque un réflexe de peur même si on n'en perçoit pas consciemment la cause. J'ai expliqué dans ce billet que porter une tasse de café chaude au moment où l'on fait connaissance d'une personne suffit à biaiser positivement notre première impression. Mais ces réactions émotionnelles primaires et inconscientes ne doivent pas masquer l'essentiel: dans la vie courante nous surmontons sans arrêt ces impressions fugitives et savons faire bonne figure même quand on est effrayé, dégoûté ou triste. Les capacités inhibitrices de notre conscience sont tout à fait impressionnantes en matière d'émotions. Le plus étonnant n'est pas de trouver encore quelques réminiscences de nos préjugés inconscients (dont j'ai parlé ici), c'est d'en trouver si peu!

Interprétation inconsciente, filtre conscient
L'interprétation de ce que l'on perçoit se fabrique elle-aussi en un éclair. C'est ce qui fait la magie des illusions d'optique: on ne peut s'empêcher de voir des trucs dont on sait pourtant qu'ils n'existent pas, simplement parce que l'illusion donne une image du monde cohérente avec ce qu'on a envie de percevoir. Comme cette machine infernale où l'on n'arrive pas à ne pas voir les billes défier la gravité!

Notre inconscient règne donc en maître sur notre fabrique de croyances et d'interprétations. D'ailleurs toute la production d'idées n'a pas d'origine consciente. Essayez donc d'arrêter de penser pendant une minute. A moins que vous ne soyez yogi, les flots de pensée continuent de débouler dans votre espace mental sans que vous puissiez en maîtriser le débit.
Mais dans ce domaine notre conscience n'est pas inactive non plus. Lionel Naccache défend l'idée que notre cortex préfrontal droit abrite une fonction consciente "d'évaluation des croyances et des interprétations". Son dysfonctionnement expliquerait bien des délires pathologiques, lorsque des malades s'inventent des histoires abracadabrantes pour expliquer leurs comportements étranges (comme ce patient "split-brain" dont je vous ai parlé dans ce billet) ou quand ils nient farouchement leur maladie (comme cette patiente de Laurent Cohen, atteinte d'héminégligence gauche et décrite là).

L'histoire du syndrôme de Capgras, aussi rare que spectaculaire, illustre parfaitement le phénomène. Les personnes qui en sont atteint sont persuadés que des sosies ou des robots ont pris la place de leur conjoint par exemple. Ils reconnaissent bien leur visage, mais "sentent" que ce ne sont pas eux... L'étude de ce syndrome étrange a mis en évidence que le mécanisme de reconnaissance visuelle d'une personne met en œuvre non pas un mais deux circuits cérébraux distincts:
- une voie "ventrale" (en bas du cerveau sur le schéma, que vous pouvez cliquer pour agrandir) qui permet à Mickey de reconnaître le visage de Minnie et de retrouver son nom;
- et une voie "dorsale" (vers le sommet du crâne) qui lui donne le sentiment de familiarité avec ce visage. La stimulation de cette voie dorsale -à la suite d'une intervention chirurgicale par exemple- donne aux patients une sensation de "déjà-vu" face à des scènes qu'ils découvrent pourtant pour la première fois.

Normalement quand il y a un bug, il se trouve plutôt dans la voie ventrale: on "sait" qu'on connaît cette personne, mais son nom reste sur le bout de la langue. Chez les Capgras, c'est l'inverse: ils reconnaissent le visage de la personne mais ne ressentent aucune familiarité, ce qu'attestent les mesures physiologiques. Pour expliquer cette sensation étrange, ils invoquent alors des histoires hallucinantes de robots, de sosie.

Source: adapté du support de conférence de Lionel Naccache (pdf)

Il manque pourtant quelque chose à cette explication: pourquoi les Capgras croient-ils leur propre délire? Il existe d'autres cas de lésions dans la voie dorsale où les patients n'éprouvent plus d'émotion devant des visages familiers, sans qu'ils se croient pour autant victimes d'un complot inter-galactique. Indice intéressant: on a observé que tous les Capgras souffraient également d'une lésion du cortex préfrontal droit:

S'agirait-il justement de la zone d'évaluation consciente des croyances? Cette hypothèse est d'autant plus tentante qu'elle expliquerait au passage pourquoi ce syndrome est si rare. Il ne se déclenche qu'à condition que le patient soit atteint de lésions cérébrales aux deux endroits à la fois (préfrontal droit et voie dorsale).

Résumons-nous...
Décisions spontanées, détection instantané des réponses fausses, perception sensorielle, réactions émotionnelles, production d'idées ou de croyances... l'immense majorité de nos processus mentaux relève du non-conscient. Cette longue liste hétéroclite montre à quel point il est délicat de parler de "l'inconscient" au singulier. Ce serait comme si dans un zoo on classait tous les non-éléphants dans la même catégorie. Leur unique point commun est d'être remarquablement rapides à se déclencher et d'influencer notre perception consciente des choses.

Notre conscience ne joue pas sur le même plan: trop lente à la détente et incapable de rivaliser avec des mécanismes rodés par des millénaires de sélection naturelle. Elle reste pourtant le maître du jeu grâce à trois compétences:
- en amont (en tant que coach) elle planifie et focalise tous ces processus selon la stratégie qu'elle s'est choisie. Grâce à elle on peut décider par avance ce qu'on veut faire, comment on va le faire et s'y tenir.
- en aval (en tant qu'arbitre du match) elle réprime, censure, inhibe tout ce qui n'est pas cohérent avec cette stratégie. Ce veto mental évite, une fois dans l'action, de se laisser distraire comme mon chat dès qu'il voit une mouche au-dessus de sa tête.
- après le match c'est le seul porte-parole autorisé à commenter le match.

Sans mettre les pieds sur le terrain, notre conscience parvient à contrôler le jeu au moyen des trois leviers classiques des pouvoirs totalitaires: la planification, la répression et le monopole de la parole publique. Ce n'est sans doute pas très politiquement correct, mais c'est d'une efficacité redoutable!

Sources:
Marc Jeannerod, Le Cerveau Volontaire (2010)
Deric Bownds: The I Illusion
Lionel Nacache: Neurologie des interprétations et des croyances (Conférence au Collège de France, 2011, pdf)
Stanislas Dehaene: L'attention peut-elle moduler le traitement non-conscient? (conférence au Collège de France, 2009, pdf)

Billets connexes:
Conscience en flagrant délire sur les mêmes thèmes, dans le désordre
Schizophrénie, chatouilles et prémonitions: sur l'expérience de Benjamin Libet

Corps en tête: sur l'influence du corps sur nos impressions

L'étrange vision d'un aveugle sur le phénomène de blindsight
.. et tous les billets cités dans le texte.

Neurones, cherchez l'erreur!

2011-03-18T00:17:00.004+01:00

Pas facile d’aider son ado à faire ses exercices de maths sans s’énerver quand il se trompe. Pourquoi ai-je tellement plus de mal à garder mon sang-froid avec mon numberOne qu’avec un autre enfant? Je viens peut-être de trouver l’explication dans une récente conférence de Stanislas Dehaene (ce type est génial, depuis le temps que je vous en parle...) sur les mécanismes de jugement de soi, du type “Ai-je confiance en ma réponse?”, “Me suis-je trompé?”, “Ai-je compris?” etc, bref sur ce que les scientifiques appellent la métacognition.

Ton erreur, c’est mon erreur (et ça m’énerve!)
En 2004, des chercheurs de l'Université de Nijmegen aux Pays-Bas ont monté une expérience assez simple: on équipe un volontaire d’un casque monitorant l’activité électrique à la surface de son crâne et on le place en face d’un écran avec une manette de chaque côté. A un moment donné une flèche apparaît à l’écran et le sujet doit simplement toucher la manette située du côté où pointe la flèche. Pour corser un peu l’exercice, la flèche apparaît au milieu de plein de signes distracteurs, ce qui induit le participant en erreur. Puis le participant, toujours avec son drôle de casque sur la tête, passe de l’autre côté de la table: là il peut également voir la flèche apparaître (mais sans brouillage) mais cette fois on lui demande simplement d’observer l’expérimentateur faire l’exercice qu’il vient de faire. La comparaison des deux enregistrements crâniens est fascinante (attention dans les graphiques qui suivent l'axe des ordonnées est toujours orienté vers le bas, de sorte qu'une onde négative ressemble à une montagne et une onde positive à une vallée).

Première découverte: les aires cérébrales qui commandent le mouvement s’activent de façon assez similaire que le participant fasse l’exercice ou qu’il regarde quelqu’un le faire sans se tromper. Exactement comme quand on baille parce qu’on a vu quelqu’un bailler. Encore un coup des neurones-miroirs dont je vous ai déjà parlé? Pas tout à fait, car si la personne qu’on observe se trompe de côté, le cortex moteur s’active brièvement du côté où elle était censée bouger avant de s’étendre rapidement.

Notre cerveau simule donc automatiquement la réponse correcte, de la même façon qu’on ouvre souvent la bouche quand on nourrit quelqu’un à la cuillère. Autre phénomène fascinant: quand le participant fait l’exercice et qu’il se trompe de côté, une grande onde négative (ERN pour Error Related Negativity) se propage sur son scalp, suivie d'une onde positive. C'est un phénomène connu des neurologues qui ont eu l'idée de regarder si par hasard on la retrouvait quand le sujet observe quelqu’un se tromper. Bonne pioche!

Le même mécanisme neural semble contrôler à la fois nos propres erreurs et celles que l’on observe chez les autres... Rien d’étonnant à ce qu’on s’agace autant des erreurs de ses élèves: c’est comme si on commettait soi-même l’erreur alors qu’on sait pertinemment qu’il ne faut pas la faire! Reste à savoir pourquoi c’est encore plus enrageant quand on enseigne à son propre fils. Ya qu’à demander aux chercheurs! On a mesuré l’intensité de cette ERN en situation d’observation, selon que le sujet observe un ami ou quelqu’un qu’il ne connaît pas. On a ainsi pu constater que l’ERN est beaucoup plus intense quand on voit un ami se tromper que lorsque c'est un inconnu. On s’irrite donc plus des erreurs de son fiston chéri que d’un autre enfant. La prochaine fois qu’il me dira “t’énerve pas papa!”, je répondrai à mon numberone que c’est une preuve d’amour!

Ces expériences me semblent également intéressantes à deux autres titres: elles concluent le long débat qui semblent unir théorie de l'esprit et introspection, et elles illustrent le fait étrange que le contrôle des erreurs est paradoxalement au moins pour partie un phénomène non-conscient.

Introspection et théorie de l’esprit: même combat?
Chaque fois qu'il est question de profil psychologique, on distingue les intravertis vs les extravertis, ceux qui sont d'un naturel introspectif vs ceux qui sont sensibles aux autres. Notre comportement serait toujours régi soit par par le Moi (en gros les égoïstes), soit par l'Autre (les "sociaux"), soit par le Ça (les rationnels). Bref, introspection et capacité de comprendre les autres sont généralement vues comme des compétences diamétralement opposées.

L'expérience des chercheurs de Nijmegen conclut au contraire à l'immense similarité physiologique de ces deux facultés. Quand on y réfléchit, ce résultat est moins étonnant qu'il n'y paraît. Après tout il s'agit dans les deux cas de juger quelqu'un de l'extérieur. Le fait que ce “quelqu’un” soit moi-même ou un autre n'est-il qu'une différence secondaire? Une expérience faite sur de jeunes enfants en fait une démonstration assez parlante. A douze mois, les enfants regardent naturellement dans la même direction qu’un adulte qui tourne la tête qu’il ait ou non un bandeau devant les yeux. Serait-ce parce qu’ils ne savent pas encore qu’un bandeau empêche de voir? Pour le savoir, on leur a mis un bandeau devant les yeux pour qu’ils s'en rendent compte.

Après cet apprentissage, les enfants cessèrent de s’intéresser à la direction de la tête des adultes qui avaient les yeux bandés. Les enfants sont capables d'attribuer immédiatement aux autres ce qu'ils ont appris de leur propre expérience personnelle. Autrement dit, leur compréhension des autres semble forgée directement sur la base de leur propre introspection. Voilà qui semble tout à fait raisonnable...

Ce lien étroit entre théorie de l'esprit (ce qu'on suppose que les autres pensent) et métacognition (ce que je sais que je sais) expliquerait aussi pourquoi ces deux facultés se développent simultanément durant le développement. Vers quatre ans l'enfant prend à la fois conscience de ce qu’il sait (et de ce qu'il ne sait pas) et devient capable de dissocier ses connaissances de celles qu’il attribue aux autres.

Dans cette vidéo, ce n'est qu'à partir de quatre ans qu'un enfant sait que des personnes non avertis penseront (à tort) que la boite contient des crayons et que lui-même le croyait aussi avant qu’on ne le détrompe. A trois ans, les enfants sont incapables de telles projections mentales...

Contrôle cognitif et conscience
Pour en revenir à l'expérience des chercheurs néerlandais, l'ERN qui signale une erreur de réponse semble être un phénomène au moins partiellement non conscient. Dans une autre expérience pas très facile à base de saccades visuels, on demandait au participant d'indiquer à chaque essai s'il avait l'impression d'avoir fait une erreur ou pas. On mesurait en même temps le potentiel électrique à la surface de son crâne (image ci-dessous). Aussi bizarre que ça puisse paraître, quand le sujet se trompait, l'ERN apparaissait même s'il n'avait pas conscience de son erreur (le pic sur le graphe). Autrement dit, le signal de l'ERN était plus fiable que le sujet lui-même pour détecter ses erreurs! En revanche, l'onde positive qui suivait cette ERN n'apparaissait que si le sujet avait eu l'impression de s'être trompé (la courbe en pointillé qui descend continuement). Cette onde positive pourrait bien être le "marqueur physiologique" d'une prise de conscience de l'erreur.

(source de l'article en pdf)

Tout ça pour dire que le contrôle des erreurs, notre tour de contrôle intérieure, échappe en partie à notre conscience. Notre corps réagit automatiquement à l'erreur, bien plus rapidement que ne pourrait le faire une réaction consciente. Une expérience très récente a astucieusement mis en évidence ce phénomène bien connu des dactylo. On demandait à des volontaires de taper des mots sur un ordinateur un peu facétieux qui ajoutait ou corrigeait des fautes aléatoirement. Les participants devaient indiquer à chaque mot s'ils avaient l'impression d'avoir fait des fautes de frappe ou pas. Leurs réponses (barres de droite) montrèrent à quel point ils étaient influencés par ce qu'ils voyaient à l'écran. Lorsque l'ordinateur corrigeait ou insérait une faute, ils répondirent correctement dans moins de 20% des cas! Et même lorsqu'ils étaient prévenus des facéties dont l'ordinateur était capable, ils passaient encore à côté de la moitié des erreurs corrigées. Par contre, leur vitesse de frappe, qu'on mesurait en parallèle (graphique de gauche) ralentissait clairement après chaque vraie erreur, quand bien même le sujet n'en avait pas conscience. Et inversement on n'observa aucun ralentissement si le sujet croyait à tort avoir fait une faute. Bref, le ralentissement non-conscient était bien plus performant pour détecter les erreurs que le participant lui-même.

Source: extrait du cours de S Dehaene (pdf)

Stanislas Dehaene va même plus loin: comme tout processus neural est entaché d'une certaine incertitude, il ne lui semble pas impossible que lui soit associé à chaque fois un processus de niveau supérieur, chargé d'évaluer cette incertitude et de le corriger le cas échéant. Notre cerveau exploiterait ainsi la distribution statistique des taux d'activations de ses propres neurones pour s'auto-évaluer en permanence. Est-ce qu'avec tout ça j'arriverais à rester calme en expliquant les proba à mon fiston? Pas sûr...

Sources:
Le cours de Stanislas Dehaene (ici et là pour les références cités dans le billet)
Van Schie & al, Modulation of activity in medial frontal and motor cortices during error observation (Nature, 2004, pdf)
Nieuwenhuis & al, Error-related brain potentials are differentially related to awareness of response errors (Psychophysiology, 2001, pdf)

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Eloge du pifomètre: comment l'inconscient permet de prendre de bonnes décisions en éviter d'y réfléchir...
Emotion, imitation et empathie sur les neurones miroirs

Faut-il se tester pour mieux apprendre?

2011-03-11T00:44:00.003+01:00

Dans mon dernier billet, je vous parlais de la “théorie de la reconsolidation”, selon laquelle il n’y aurait pas de différence de nature entre l’acte de se remémorer un souvenir et celui de l’enregistrer en mémoire. Evoquer mentalement une information qu’on garde en mémoire refabriquerait de nouveau le souvenir de cette information et ce serait l'occasion idéale pour modifier ce souvenir, l'atténuer voire même de le supprimer si vous vous appelez Jim Carrey. Mais à l'inverse, si cette hypothèse est exacte, se rappeler certaines connaissances devrait logiquement consolider la mémorisation à long terme. Or en me baladant sur le site du Collège de France je suis tombé par hasard sur la mise à l'épreuve expérimentale de cette hypothèse par des psychologues américains qui étudiaient l’efficacité des méthodes pédagogiques pour apprendre.

A l’école, les contrôles de connaissance ne servent qu’à mesurer si les élèves ont bien appris leurs leçons, rien de plus. Demandez donc aux élèves s’ils leur trouvent la moindre vertu pédagogique! Des chercheurs de l’université de St Louis, aux Etats-Unis, ont pourtant cherché à savoir si ces tests de connaissance aidaient les élèves à mémoriser des informations. Ils ont donc conçu une épreuve de mémorisation de cinquante mots appartenant à 10 catégories différentes. Les élèves-cobayes travaillaient sur ces listes de mots pendant la même durée mais selon trois modalités mélangeant des périodes d'études (S pour Study) et de tests (T).

On pourrait croire la multiplication des tests au détriment des périodes d’études aura nui sur la performance des élèves. En fait les résultats des tests entre les groupes 2 et 3 ont été très similaires comme si l’apprentissage n’était pas affecté par le nombre de tests. On a ensuite testé les élèves 48H plus tard et là surprise: leur performance était directement liée au nombre de tests qu’ils avaient subi. Le troisième groupe, celui qui avait sacrifié la moitié de son temps à faire des tests, réussit deux fois mieux que le premier groupe qui avait bachoté tout le temps sans faire aucun test.

Adapté de Zaromb et Roediger (conférence au Collège de France, janvier 2010, source pdf)

Il semble donc que tester ses connaissance facilite l’assimilation à moyen terme de ce qu’on vient d’apprendre. Il n’est pas idiot de se tester, même quand on n’a pas fini d’apprendre sa leçon! Mais que tester? La méthode classique consiste à apprendre toute sa leçon, à vérifier que l’on a mémorisé, à réviser ce qu’on ne sait pas encore très bien, retester ces points particuliers etc jusqu’à ce qu’il ne reste rien à tester car tout semble assimilé. Ca semble tomber sous le sens, mais nos chercheurs se sont quand même interrogés sur l’efficacité de cette méthode. Ils ont donc fait apprendre 40 mots en Swahili à des étudiants selon différentes modalités où l’on révisait/testait tantôt toute la liste (S, T), tantôt uniquement ce qui n’était pas mémorisé (Sn, Tn). En combinant toutes les possibilités, cela donne quatre modalités possibles.

Adapté de Zaromb et Roediger (conférence au Collège de France, janvier 2010, source pdf)

Pendant l’apprentissage, les résultats des tests sont à peu près équivalents dans les quatre conditions (graphe de gauche). Par contre une semaine plus tard, les résultats sont incroyablement contrastés (graphe de droite). Le fait d’avoir testé toute la liste améliore considérablement la performance (80% de mémorisation contre moins de 35%). Paradoxalement la méthode de révision importe peu: les étudiants dans la condition STSTn ont plus révisé que ceux de la condition STSnT et ont pourtant moins bien mémorisé les mots. Si vous voulez faire le test, c'est facile il est en ligne ici!

Il semble donc qu’il soit plus efficace de tester à de nombreuses reprises toutes ses connaissances, y compris celles-que l’on croit avoir bien assimilées, plutôt que de réviser intensément. Illustration éclatante, me semble-t-il, de la théorie de la reconsolidation qui assimile le processus cérébral de remémorisation à celui de la fabrication du souvenir. Ce résultat est complètement contre-intuitif: quand après la séance initiale, on a demandé aux étudiants d’estimer leur future performance (la semaine suivante) ils l’ont tous évaluée à environ 50%, quelque soit leur condition personnelle d’apprentissage. Décidément, en matière de pédagogie les impressions sont parfois trompeuses. Et si avant de se lancer dans une nième réforme de l'éducation nationale, on commençait par faire ce genre d'études concrètes pour savoir ce qui marche et ce qui ne marche pas?

Source:
Henri Roediger, Mechanisms of memory: enhancing retention through repeated retrieval (conférence au Collège de France, Janvier 2010)

Billet connexe:
Eternal sunshine of the spotless rat: portant sur l'autre versant de la théorie de la reconsolidation (comment oublier)