Les maths sauveront-elles les oiseaux de mer?

Retour sur ces phénomènes auto-organisés. Cette semaine place au vivant et à la dynamique des populations, où l’on retrouve d’étonnantes similitudes avec les oscillations purement physico-chimiques dont je vous ai parlé dans les derniers billets.

Les populations oscillent aussi!

Les statistiques sont une source inépuisable de découvertes intrigantes, y compris lorsqu’il s’agit de statistiques commerciales. La Compagnie de la Baie de Hudson par exemple a publié pendant près de 70 ans les quantités de fourrures vendues chaque année par les trappeurs Canadiens. Ces chiffres, qui sont une bonne estimation de la taille des populations animales chassées, laissent apparaître d’étonnantes périodicités dans les populations de lynx et de lièvres de la région entre 1850 et 1930:

Les fluctuations de la population des lynx et des lièvres au Canada

Les lynx se nourrissant des lièvres, on se doutait bien que plus il y a de lièvres, plus il y a de lynx, mais qu’au bout d’un moment la surpopulation de lynx fait chuter le nombre de lièvres. Et faute de lièvres à se mettre sous la dent, la population de lynx diminue à son tour, ce qui permet à la population de lièvres de croître à nouveau et ainsi de suite. Mais pourquoi les populations de proies et de prédateurs ne se stabilisent-elles pas autour d’une valeur d’équilibre? Pourquoi observe-t-on des maxima et des minima qui reviennent périodiquement? C’est justement la question que se posa le mathématicien Vito Volterra en 1925.

Le modèle proies-prédateurs de Lokta-Voltera

Le gendre de Volterra, Umberto d’Ancona était zoologue et il était intrigué par certaines statistiques de pêche dans la mer Adriatique. Il avait observé que durant les années de guerre, entre 1915 et 1920 en gros, on avait pêché une proportion anormalement élevée de requins et de poissons prédateurs (les Sélaciens) ce qui laissait supposer que leur population avait elle-même fortement augmenté durant ces années. Il se demandait si ce phénomène pouvait être lié à la baisse de l’activité halieutique durant la guerre et il soumit ce problème à son matheux de beau-père. Volterra imagina un modèle très simplifié pour tenter d’expliquer ce phénomène. Il supposa que la croissance de la population des proies (les sardines, les crevettes…) diminue en fonction du nombre de prédateurs présents dans le milieu et  inversement il fit l’hypothèse que la croissance du nombre de prédateurs augmente en proportion directe du nombre de proies à leur disposition.

(Amis mathophobes fermez les yeux ou passez au paragraphe suivant). Si x et y désignent le nombre de proies et de prédateurs, ces hypothèses s’écrivent sous forme d’équations différentielles:
– Côté proies, la croissance en l’absence de prédateurs vaut dx/x=a : c’est la loi malthusienne de croissance géométrique des populations en l’absence de contraintes. En présence de prédateurs, cette croissance est réduite: dx/x=a-by; b étant le taux de prédation et y le nombre de prédateurs.
– Côté prédateurs maintenant:  en l’absence de proies, la population diminue très vite: dy/y=-c La présence de proies x à croquer contrebalance cette diminution: dy/y=-c +dx, d étant un paramètre inconnu.
En changeant d’unité pour x et y, on peut réduire tous ces paramètres à un seul (α) avec le système d’équations suivant: x’=x(1-y) et y’=-α y(1-x) En patouillant un peu ces deux équations on trouve que α(Log(x) – x)+Log(y)-y=constante.
x et y décrivent ainsi des « orbites » fermées centrées autour d’une valeur moyenne (x=1,y=1)

Ce modèle prédit donc que les populations de poissons-prédateurs et celles des proies dont ils se nourrissent ne sont pas stables dans le temps, mais oscillent périodiquement autour d’une valeur d’équilibre, exactement comme les lynx et les lièvres du Canada:

Les prédateurs, plus fragiles que les proies

Mais ce modèle tout simple permet aussi de répondre à la question du lien entre l’intensité de la pêche et la proportion de prédateurs parmi les poissons. Si l’on suppose que l’on pêche indifféremment des proies et des prédateurs, le modèle prédit en effet que la pression s’exerce davantage sur les prédateurs que sur les proies!

Si ε exprime le taux de pêche dans chacune des populations de proies et de prédateurs, les deux équations caractéristiques du système deviennent:
x’=x(1-y) -εx et y’=- αy(1-x) -εy. En écrivant qu’à l’équilibre x’=0 et y’=0, on s’aperçoit que l’équilibre n’est plus en (x=1,y=1) mais en (x=1+ ε/α; y=1-ε). Il y a en moyenne moins de prédateurs mais plus de proies!

Comme l’écrit Volterra « si l’on détruit les deux espèces uniformément et proportionnellement aux nombres de leurs individus (assez peu pour que les fluctuations subsistent), la moyenne du nombre des individus de l’espèce dévorée croît et celle de l’espèce dévorante diminue. » Une intensification de la pêche favoriser donc les proies au détriment des prédateurs et vice versa, comme l’avait imaginé d’Ancona. On comprend que son modèle soit devenu un must dans tous les cours d’écologie, associé au nom d’Alfred Lotka qui découvrit le même modèle à peu près à la même époque mais de façon indépendante.

Comme toujours la réalité est un poil plus compliqué. Si l’on regarde de près les statistiques d’Ancona, on se rend compte que la réalité est sans doute bien plus complexe. D’une part l’augmentation de la proportion de Sélaciens est vraiment très légère sur la période 1915-1920, mais surtout elle démarre dès 1910 dans la région de Triestre, bien avant la guerre et la diminution de l’activité de pêche qui l’accompagna. Il se pourrait donc bien que les explications de Volterra, aussi élégantes soient-elles, ne collaient pas tout à fait avec la réalité.

Mais qu’importe. Le modèle de Lokta-Volterra fut l’un des pères d’une nouvelle science, l’écologie, dotée désormais d’un outil de modélisation capable de confronter des prédictions avec des mesures.

Où qu’ils sont les seuils?

On retrouve dans ce modèle la plupart des caractéristiques propres à l’auto-organisation et dont on a parlé dans des billets précédents: un système hors d’équilibre,  un phénomène de croissance auto-amplifiée (celle du nombre de proies, en l’absence de prédateurs) et un feedback négatif (les prédateurs qui croquent leurs proies), le tout aboutissant à des oscillations périodiques. Mais, lecteur attentif de ce blog, vous noterez sans doute qu’une propriété essentielle de l’auto-organisation manque à l’appel: l’existence de seuils, à partir desquels le système bascule brusquement d’un état d’équilibre à un autre. Où sont les seuils???

Ce n’est pas très compliqué d’imaginer où ils se cachent: dans le modèle de Volterra les prédateurs sont beaucoup plus sensibles que les proies à la surpêche. Et lorsqu’à la fois les prédateurs et les proies se font rares (c’est à dire quand x et y tendent vers 0) les équations indiquent que la population des prédateurs chute de façon brutale (y’~-αy, soit y~ e-αt) tandis que celle des proies se reconstitue rapidement (x’~x soit x~et). Et il semble raisonnable d’imaginer qu’en deçà d’une certaine densité, la population de prédateurs ne parvient plus à se reproduire et risque de disparaître.

D’ailleurs, si l’on modifie légèrement le modèle de Lotka-Volterra en supposant qu’en l’absence de prédateurs, la population des proies finit par saturer à un certain niveau maximum, on découvre plusieurs phénomènes intéressants. D’abord la taille des populations fluctue toujours mais de moins en moins et finit par converger vers la valeur d’équilibre (c’est la jolie spirale de la figure ci-dessous). Ca expliquerait que l’on n’ait quand même pas beaucoup d’exemples de fluctuations démographiques aussi marquées que celles des lynx et des lièvres du Canada. Ensuite, on observe que pour certaines valeurs des paramètres, l’équilibre bascule complètement. Si le volume de proies passe sous un certain seuil, la population des prédateurs chute et disparaît complètement:

Une loi universelle de l’écologie?

Or j’ai découvert en écoutant "Sur les Epaules de Darwin", qu’une étude très récente avait confirmé cette prédiction dans un cadre un peu différent mais toujours lié à la pêche. Des chercheurs ont voulu comprendre l’influence de l’activité de la pêche sur l’évolution démographique des oiseaux qui dépendent eux-aussi des poissons pour se nourrir. En analysant comme Volterra l’avait fait cent ans plus tôt, les statistiques halieutiques de différentes régions du monde, ils ont constaté que  la population des oiseaux chute dès que le stock de poissons vivant dans une zone est réduit des deux tiers sous l’effet d’une pêche trop intensive (cliquez sur l’image pour l’agrandir, elle est issue de l’étude citée plus haut):

Mais leur découverte la plus surprenante est que cette règle semble universelle: quelque soit l’écosystème étudié, l’équilibre démographique des oiseaux se rompt brutalement dès que le seuil-critique de 2/3 est franchi, mettant alors en péril la survie de l’espèce si la pression écologique se poursuit. Espérons juste que l’universalité d’une telle loi impressionnera autant les autorités politiques que les scientifiques épris d’auto-organisation…

Sources:
Sur l’histoire des Lynx et des lièvres du Canada, une  analyse très fouillée de JR Lobry(Université de Lyon) avec des modèles dérivés de celui de Voltera.
Sur l’histoire du modèle Voltera, un article de Jean-Marc Ginoux (Université du Sud).
L’émission de  Jean-Claude Ameisen « Sur les épaules de Darwin » (tous les samedis matin à 11H sur France Inter)
Cury, Boyd& al: Global Seabird Response to Forage Fish Depletion: One-Third for the Birds  (Science, déc 2011, pdf)

Billets connexes:
Ce billet fait suite à deux billets concernant les mécanismes de l’auto-organisation:
Aussitôt oscille l’eau  sur la manière dont l’eau peut se mettre à aller et venir
La fièvre de l’ordre ou comment l’ordre peut naître de la chaleur (et de la convection).

Super-organismes

L’idée que les sociétés d’insectes comme les fourmis, les termites ou les abeilles sont comparables à des “super-organismes” n’est pas neuve. Dès 1926 le biologiste William Wheeler remarquait que la coopération entre les membres d’une colonie d’insecte est si poussée qu’elle la dote de tous les attributs d’un être vivant. Exactement comme un organisme constitué de cellules ayant chacune une vie propre, ne prend “corps” que grâce à l’extrême degré de coopération entre ces cellules. Mes histoires d’abeilles qui choisissent un nid m’a permis de mesurer à quel point dans un cas comme dans l’autre, le fonctionnement émergent n’a souvent pas grand rapport avec celui de ses constituants de base...

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Les abeilles ça déménage! (2/2)

Part 2: l'essaim, un cerveau virtuel?

On compare souvent les sociétés d’insectes à des “super-organismes” tant leur fonctionnement semble doté d’une vie propre, grâce à l’extraordinaire coordination des bestioles qui les composent. Dans son livre "Gödel Escher Bach", Douglas Hofstadter va un cran plus loin lorsqu'il évoque une fourmilière (Mme de Montfourmi) avec laquelle le fourmilier passe de longues soirées à bavarder, alors que chaque fourmi qui la compose est parfaitement stupide et a même une peur terrible de se faire manger par le fourmilier. "Il me semble, écrit-il, que la situation présente des analogies avec la composition d'un cerveau humain, avec ses neurones. Personne n'oserait soutenir que chacune des cellules du cerveau doit être une entité intelligente pour expliquer qu'une personne puisse avoir une conversation intelligente" (p353).

Si l’on en juge le mécanisme de décision des abeilles en quête d’un nouveau nid dont je vous ai parlé la dernière fois, Hofstadter pourrait avoir vu juste. L’intelligence qui s’en dégage (mesurable à la pertinence des choix) est incomparablement supérieure à celle que pourrait produire une abeille prise individuellement : en deux jours, l’essaim arrive à dégotter le meilleur site à des kilomètres à la ronde puis à se mettre d’accord pour y emménager. Se pourrait-il que l’essaim partage des points commun avec le mode de fonctionnement d’un cerveau de vertébré? C’est l’idée que défend Thomas Seeley.

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Les abeilles ça déménage! (1/2)

Depuis qu’il est gamin, Thomas Seeley est passionné par les abeilles. Devenu biologiste, il s’est mis en tête de décortiquer la manière dont elles choisissent chaque année leur nouveau nid. Il faut dire que le processus est fascinant: en quelques jours seulement (il faut faire vite car elles n’ont rien à manger!) elles arrivent à dégotter le meilleur site à des kilomètres à la ronde, à se mettre toutes d’accord sur ce choix et à y déménager comme un seul homme. Un miracle d’efficacité à faire pâlir d’envie nos partis politiques, sans aucune centralisation.
Dans son livre “Honeybee Democracy” (uniquement en anglais pour l’instant), Seely propose donc une délicieuse plongée dans la vie d’un chercheur en abeillologie. Chaque étape de sa recherche est présentée comme une énigme qu’il tente de résoudre avec d’astucieuses expérimentations. Une vraie leçon de sciences!

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Capa ou l'auto-réalisation

Robert Capa a-t-il vraiment existé?
Saviez-vous que l'histoire de Robert Capa est née d'une incroyable supercherie? Tout commence en 1934 lorsque Endre Friedmann, un jeune photographe hongrois arrive à Paris. Sa copine Gerda Pohorylle, une réfugiée juive allemande, tape les légendes de ses photos et lui sert d'agent auprès des rédactions parisiennes. Leur business marche moyennement jusqu'à ce qu'elle ait une idée de génie: ils s'inventent de toutes pièces un personnage dont ils seraient les agents, un célèbre photographe américain, censé être riche, chic et qui vivrait une vie trépidante, entre mondanités et reportages aux quatre coins du monde -donc injoignable. Les deux jeunes gens proposent désormais les photos d'Endre comme étant celles de ce fabuleux Robert Capa dont Gerda se prétend l'agent. Pour être plus crédible elle triple le prix des clichés et ça marche! Il faut dire qu'à l'époque personne ne pouvait googler pour vérifier. La manœuvre finit par être plus ou moins éventée mais cela n'empêcha pas les rédactions de Vu et Regards d'envoyer Endre et Gerda couvrir la guerre civile d'Espagne. Leurs photos (les siennes et celles de Gerda) font le tour du monde. Endre Friedman s'éclipse peu à peu derrière le mythique Robert Capa dont il adopte définitivement le nom. La légende forgée de toutes pièces en 1934 devient peu à peu réalité: après la mort de Gerda, tuée accidentellement pendant la guerre d'Espagne en 1937, Endre-Robert Capa couvre tous les champs de bataille avec un succès extraordinaire. En 1939, il émigre aux Etats-Unis et se fait naturaliser américain. Après la guerre, il mène la vie de flambeur qu'il avait imaginée pour son personnage, buvant des coups avec Hemingway, voyageant avec Steinbeck et jouant au poker avec John Huston. Il papillonne d'une maîtresse à l'autre, vivant dans des hôtels de luxe et dilapidant les fonds de la prestigieuse agence Magnum qu'il a fondée après guerre avec Cartier-Bresson. Et bien sûr il arpente tous les champs de bataille dont il tire des photos légendaires. Sa fin est digne de sa légende: il meurt en reportage, emporté par une mine en Indochine.

Les mystères des prophéties auto-réalisatrices Robert Capa a-t-il vraiment existé? Oui, bien sûr si on le considère simplement comme le pseudo d'Endre Friedmann. Non, si l'on reconnaît que le mensonge initial à son sujet fut sans doute ce qui lui a mis le pied à l'étrier. Le côté indécidable de ce mensonge qui n'en est pas vraiment un chatouille notre logique. Comme le baron de Munchhausen (la source de l'image est ici), qui parvient à se sortir du marais dans lequel il s'est embourbé, lui et son cheval, en tirant très fort sur ses cheveux, le mensonge sur Capa l'extirpe de sa condition et se convertit comme par magie en vérité. Ce processus de "bootstrap" (qui signifie littéralement "se soulever en tirant sur ses lacets") est le propre des prophéties auto-réalisatrices qui ne se réalisent que parce que leur énoncé bouleverse le cours des choses. La parole, pourtant bien humaine, crée la réalité comme si elle était divine et ce n'est sans doute pas un hasard si les oracles de la Pythie fonctionnaient sur ce principe, au grand malheur d'Œdipe. Moins classe mais plus proche de nous, Michael Vendetta est un quidam devenu ultra-célèbre simplement parce qu'il prétendait partout qu'il allait le devenir: la méthode Coué ou encore le wishfull thinking, ça marche... parfois! En tous cas, elles sont une belle illustration de ces réactions en cascade qui me fascinent tant.

Cascades collectives
L'emballement collectif à partir d'une vague déclaration ou d'une rumeur peut avoir des effets spectaculaires. En 1973 la rumeur courut aux Etats-Unis que le choc pétrolier allait entrainer une pénurie de papier toilette. Les gens se sont précipités pour refaire leurs stocks par simple précaution. Ce rush collectif a effectivement entraîné un début de pénurie qui a créé la panique, validant après coup la rumeur. Les bulles financières ou les krach boursiers obéissent au même principe, sans qu'il soit besoin d'incriminer traders ou hedge funds: déjà en 1637 le prix du bulbe de tulipe a atteint vingt fois le salaire annuel d’un artisan, créant la première bulle spéculative de l'histoire. Comment une telle folie est-elle possible? Très simplement: il suffit que chacun raisonne non plus en fonction de ce qu'il pense être le juste prix, mais en fonction de ce qu'il croit être l'opinion du marché sur ce prix (même s'il est lui-même persuadé que le marché se trompe). L'optimisme de quelques-uns provoque l'optimisme des autres qui renforce en retour l'optimisme général. Et l'inverse en cas de krach.

La courbe des prix lors de la Tulipomania, en 1637 (source: Wikipedia)

Même en temps normal, les prophéties auto-réalisatrices sont courantes sur les marchés boursiers. Elles fonctionnent un peu comme les raisonnements par récurrence en maths: pour que le marché soit influencé par le nombre de tâches solaires, il suffit qu'un expert reconnu montre qu'une telle influence a été bel et bien observée par le passé et prédise qu'une telle influence perdurera. Même si tout le monde trouve ça loufoque, chacun aura intérêt à prendre en compte la possibilité que d'autres suivront cette prédiction. Chacun spéculera donc comme s'il croyait lui-même en la prédiction, ce qui la validera à coup sûr. Vous rigolez mais pour le Dow Jones, la corrélation est assez spectaculaire, sans qu'on comprenne exactement pourquoi:

Evolution comparée de la moyenne du Dow Jones (DJIA moyenné sur 11 ans) et le nombre de tâches solaires (source: pdf)

Les sondages peuvent avoir le même effet, lorsque chaque électeur ajuste sa propre stratégie électorale en fonction des sondages, comme s'il s'agissait d'une réalité indifférente à ses propres choix. Les sondages peuvent ainsi crédibiliser telle ou telle candidature. En 2002 ils eurent l'effet inverse (prophétie autodestructrice) puisque les électeurs de gauche dispersèrent leurs votes en croyant acquise la place de Jospin au second tour.
Les boucles inter-individuelles
Si les préjugés ont la vie dure, c'est en partie parce qu'ils possèdent souvent ce don d'auto-réalisation. Nos attentes conscientes (ou inconscientes comme on l'a vu dans ce billet) influencent nos comportements de manière à les confirmer. Cette boucle comportementale connue sous le nom d'effet Pygmalion a été spectaculairement mise en évidence sur des rats de laboratoire. Des chercheurs ont fait croire à des étudiants qu'un groupe de rats (choisis en réalité au hasard) étaient particulièrement doués pour sortir d'un labyrinthe, contrairement à un autre groupe de rats n'ayant aucune aptitude particulière. Les étudiants se sont-ils montrés plus chaleureux ou plus amicaux avec le premier groupe? Toujours est-il que les deux groupes de rats se sont dans l'ensemble comportés conformément à l'étiquette qu'on leur avait attribuée (arbitrairement rappelons-le). De nombreuses expériences du même genre, avec des élèves qu'on présentait comme particulièrement doués à des examinateurs, ont confirmé cet étrange phénomène.

Dans le fond, la plupart des situations conflictuelles procède de ce genre de boucle auto-renforçante lorsque la méfiance de l'un attise celle de l'autre. Pareil pour les comportements pathologiques: la jalousie maladive par exemple ou la paranoïa s'alimentent de tous les efforts que l'entourage fait pour éviter de provoquer une nouvelle crise. Ce n'est pas une blague: on devient vraiment parano quand tout le monde conspire contre soi!

L'auto-suggestion: la capacité à se mentir à soi-même?
Lorsqu'elle fonctionne sans personne d'autre que soi-même, la prophétie auto-réalisatrice prend des allures de mystère. L'effet placebo par exemple, qui fonctionne parce que je crois dans la prédiction que le traitement me soignera. Son jumeau, l'effet nocebo qui fonctionne en sens inverse, est tout aussi spectaculaire.
Plus prosaïquement, l'auto-suggestion est un moteur puissant: on réussit d'autant mieux ce qu'on entreprend qu'on est persuadé (à tort ou à raison) qu'on va y arriver. Et tout comme Robert Capa, on accède rarement aux sommets sans une petite dose de mégalomanie. Est-ce cette évidence psychologique qui expliquerait qu'on ait trouvé en 1991que les meilleurs sportifs sont ceux qui parviennent le mieux à se duper eux-mêmes, c'est-à-dire ceux qui arrivent le plus facilement à être convaincu simultanément d'une chose et de son contraire? Voire que l'Espagne ait remporté la coupe du monde, simplement parce qu'un poulpe le lui avait prédit? Ce drôle de résultat serait en tous cas cohérent avec tout ce qu'on vient de voir: on a plus de chance de l'emporter si l'on est convaincu qu'on peut battre ses adversaires. Mais une telle conviction exige forcément qu'on ne tienne pas compte de toutes ses faiblesses. Autrement dit, pour être un battant il faudrait savoir se mentir un petit peu à soi-même, le moment venu. Tiens tiens...

Sources
La biographie de Robert Capa, sur le site de la BNF qui lui a récemment consacré une exposition.
Wikipedia, comme d'hab

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Conscience en flagrant délire, sur notre bonne-mauvaise foi
Discriminations en cascades, sur la manière dont naissent et s'ancrent les préjugés

Lois physiques:1 Abeilles: 0

La régularité extraordinaire des nids d'abeille est l'une des curiosités naturelles qui a le plus excité les esprits. Par exemple, le mathématicien Pappus d'Alexandrie avait remarqué dès l'Antiquité que ces structures hexagonales permettaient aux abeilles d'aménager le maximum d'alvéoles pour un minimum de cire. En ce jour de rentrée, voilà de quoi rendre jaloux les cancres en maths. Comment ces petits bêtes n'ayant pas deux grammes de cervelle peuvent-elles élaborer des constructions aussi optimales qu'élégantes? Deux mille ans plus tard, les fausses explications ont toujours la vie dure...


Un peu de géométrie pour commencer (promis: pas d'équation!)
Vous êtes une abeille et vous devez fabriquer un maximum d'alvéoles en cire destinées à recevoir les larves. Pour ne pas faire de jaloux, toutes les alvéoles doivent avoir la même surface. Quelle forme avez-vous intérêt à choisir pour consommer le moins de cire possible? Si vous manquez d'imagination et que vous n'utilisez que des polygones, vous n'avez que trois choix: le triangle équilatéral, le carré et l’hexagone. Tous les autres polygones laisseront des "trous" entre eux quand vous les collerez les uns aux autres.
Utiliser le moins de cire possible revient à chercher la forme qui donnera la plus grande surface pour un périmètre donné. Or plus un polygone a de côtés, plus sa surface est grande (à périmètre constant): Ça paraît logique puisque sa forme se rapproche de plus en plus de celle d'un cercle qui est justement la figure de plus grande surface.
Des trois polygones possibles (triangle, carré, hexagone), c'est donc l'hexagone qui  permet de faire le plus d'alvéoles avec le moins de cire. Les sceptiques peuvent vérifier avec cette formule qu'il offre le meilleur rapport surface sur périmètre.

Bon tout ce raisonnement est bien joli mais il n'y a aucune raison de n'envisager que des polygones, sacrebleu! Pourquoi pas des formes plus rigolotes, comme celles qu'imaginait Escher par exemple:

Se pourrait-il que certaines de ces figures permettent de "paver" plus économiquement le plan? On sent bien que non, mais c'est incroyablement dur à prouver. Cette conjecture du nid d'abeille qui consacre l'hexagone régulier comme THE champion du pavage a dû attendre plus de 2300 ans avant d'être démontrée rigoureusement en 1999!


Œuvre divine ou effet de la sélection naturelle?
Comment ne pas voir la preuve de l'intervention de Dieu dans cette magnifique optimalité? "Les abeilles, par inspiration et de par la volonté divine, sont capables d'appliquer aveuglément les mathématiques les plus raffinées ", écrivait le scientifique Fontenelle au XVIIe siècle. Pour Kepler les abeilles "sont douées d'une âme et de ce fait capables de faire de la géométrie". Même Jean-Henri Fabre, le pape de l'entomologie moderne, renvoyait dans leurs buts toutes les tentatives d'explication rationnelles: "Dans ses ouvrages, écrivait-il, la Puissance créatrice toujours géométrise (...) disait Platon. Là vraiment est la solution du problème des Guêpes". Aujourd'hui encore, les nids d'abeilles inspirent toutes sortes d'explications mystiques (ici ou là par exemple).

L'argument divin était si percutant que Darwin s'est lui-même longuement penché sur le sujet dans l'Origine des Espèces. Il était embêté car à part ces structures hexagonales, on ne trouve chez les guêpes et les abeilles que des alvéoles cylindriques plus ou moins grossières, notamment pour les espèces solitaires. Comment l'abeille a-t-elle pu "apprendre" à fabriquer des hexagones à partir de cylindres? Evidemment il a cherché la réponse du côté de la sélection naturelle (p 304):

Ainsi, à mon avis, le plus étonnant de tous les instincts connus, celui de l'abeille, peut s'expliquer par l'action de la sélection naturelle. La sélection naturelle a mis à profit les modifications légères, successives et nombreuses qu'ont subies des instincts d'un ordre plus simple ; elle a ensuite amené graduellement l'abeille à décrire plus parfaitement et plus régulièrement des sphères placées sur deux rangs à égales distances, et à creuser et à élever des parois planes sur les lignes d'intersection. Il va sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu'elles décrivent leurs sphères à une distance déterminée les unes des autres, qu'elles ne savent ce que c'est que les divers côtés d'un prisme hexagonal ou les rhombes de sa base. La cause déterminante de l'action de la sélection naturelle a été la construction de cellules solides, ayant la forme et la capacité voulues pour contenir les larves, réalisée avec le minimum de dépense de cire et de travail. L'essaim particulier qui a construit les cellules les plus parfaites avec le moindre travail et la moindre dépense de miel transformé en cire a le mieux réussi, et a transmis ses instincts économiques nouvellement acquis à des essaims successifs qui, à leur tour aussi, ont eu plus de chances en leur faveur dans la lutte pour l'existence.

Sans rien savoir des maths, les abeilles seraient (à force d'essais et d'erreurs? la théorie ne le dit pas) tombées par hasard sur une structure optimale leur procurant une économie de cire décisive pour leur survie et leur multiplication en plus grand nombre. Cette explication remporte un tel succès que les nids d'abeilles ont changé de camp idéologique: d'argument divin ils sont devenus l'illustration classique des effets spectaculaires de la sélection naturelle, que l'on retrouve sur la plupart des sites traitant de la question (ici ou là par exemple).

Une explication purement mécanique?
Il y a pourtant un problème évident avec l'explication Darwinienne: elle est indémontrable. Pourquoi imaginer des histoires aussi alambiquées, fulmine D'Arcy Thompson (dont j'ai déjà parlé dans ce billet ou celui-ci) alors que la forme hexagonale des nids d'abeilles peut s'expliquer par les simples lois de la physique? Profitez des derniers beaux jours pour regarder la mousse de votre bière: vous verrez que pressées les unes contre les autres, les bulles adoptent elles aussi une forme plus ou moins hexagonale (schéma de droite, source ici).

En deux dimensions, le mécanisme est simple à comprendre (à gauche): au départ chaque bulle est circulaire et touche ses voisines en six points. Sous l'effet de la pression, ces six points de contact se transforment en six lignes droites et les cercles se changent en hexagones serrés les uns contre les autres

Quand on est en trois dimensions, les choses sont un peu plus compliquées car on ne peut paver une surface courbe uniquement avec des hexagones. C'est ce qui explique la forme un peu biscornue des bulles dans la mousse de bière qui alternent hexagones et pentagones, comme sur un ballon de foot.

On retrouve ces formes hexagonales partout dans la Nature, dès que des disques, des sphères ou des cylindres sont comprimés les uns contre les autres. Essayez par exemple avec des jaunes d'œuf dans une soucoupe:

Lorsque ce sont des cylindres de magma en fusion qui se pressent les uns contre les autres en refroidissant, ça donne ces extraordinaires formations de la Chaussée des Géants en Irlande:

(source: ici)

Dans le domaine du vivant, les réseaux d'hexagones apparaissent chaque fois que de très nombreuses cellules -rondes au départ- se pressent les unes contre les autres sous l'effet de leur croissance. Ici, ce n'est pas un nid d'abeille mais les cellules de l'oeil du taon américain. Les hexagones sont irréguliers car la surface de l'oeil est sphérique:

(source ici)

Même explication pour la magnifique géométrie de certains diatomées. Les vésicules molles qui les constituent prennent la forme d'hexagones lorsqu'elles grossissent. La silice s'accumule au niveau des parois entre les vésicules et finit par former un squelette rigide finement maillé:

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(source ici)

Il y a plein d'exemples comme ça dans tous les domaines, de la chimie à la biologie et à toutes les échelles, de la molécule à l'hexagone de Saturne.

Comment l'abeille s'y prend-elle?
Se pourrait-il que les nids d'abeilles ne doivent leur beauté ni au génie des abeilles, ni à la main de Dieu, ni même à la sélection naturelle, mais à de simples effets mécaniques sur les alvéoles de cire molle? L'idée n'est pas nouvelle: déjà au XVIIe siècle, Erasmus Bartholin, un mathématicien danois doutait que la recherche d'économie soit à l'origine de ces jolies motifs. Il proposa que la forme hexagonale des alvéoles était simplement le résultat de l'effort de chaque abeille pour agrandir au maximum l'alvéole qu'elle construit, par analogie avec la pression dans chaque bulle de savon. D'ailleurs la cire des abeilles est au départ très liquide, exactement comme un film savonneux. Cette hypothèse expliquerait pourquoi la forme hexagonale des cellules n'existe qu'entre les alvéoles et pas sur les bords du nid. J'ai pu constater moi-même cet été sur un nid de guêpes en cours de formation (que ne ferait-on pas pour la science!) que les parois extérieures sont en forme d'arc de cercle, exactement comme le prédit l'hypothèse de Bartholin:

 Si Darwin avait eu raison, les abeilles auraient dû être sélectionnées pour leur aptitude à construire des parois planes partout, y compris sur les bords.

Bon, mais on peut quand même être sceptique sur l'hypothèse "des abeilles qui poussent". Comment des efforts aussi intermittents que ceux des abeilles sur les alvéoles peuvent-ils aboutir à des constructions aussi régulières? D'Arcy Thompson a une explication beaucoup plus simple (p133): "Il me semble bien plus vraisemblable qu'il s'agisse en réalité d'un problème de tension: les parois adopteraient en fait leur configuration lorsqu'elles sont dans un état semi-fluide, sous l'effet de la présence d'eau résiduelle dans la pulpe végétale, ou sous l'effet du ramollissement de la cire provoqué par la chaleur dégagée par toutes les abeilles au travail dans la ruche." Trop fort D'Arcy: en 2004 des chercheurs semblent lui donner raison en reconstituant artificiellement la structure hexagonale d'un nid d'abeille sans abeilles, en faisant simplement couler de la cire liquide autour de cylindres chauds et serrés les uns contre les autres (qui figurent les abeilles dans la vraie vie). Il suffirait donc simplement aux abeilles de répandre la cire liquide autour d'elles pour que celle-ci finisse par prendre la forme d'hexagones quasiment parfaits sous le seul effet des lois physiques:

Et l'optimum de cire, qu'en reste-t-il?
En face à ces résultats, l'hypothèse d'une sélection naturelle des abeilles économes en cire tient-elle encore la route? D'après les chercheurs de cette même étude ((L’étonnante abeille, p175) "si l’on devait intégrer dans le calcul l’ourlet de cire qui recouvre le bord des cellules, ces 30% de cire supplémentaires réduiraient à néant tout bilan d’optimisation". D'ailleurs, comme le relève D'Arcy Thompson (p 131), "l'abeille n'est pas économe de son travail; celui-ci ne revêt ni la finesse ni la précision suffisantes pour qu'elle puisse tirer partie d'une quelconque économie de cire en construisant son alvéole selon ces normes théoriques (...) Quand une abeille construit une alvéole isolée, ou un petit groupe d'alvéoles destinées aux oeufs qui donneront naissance à des reines, l'édifice est de piètre qualité. Les alvéoles des reines sont de petits amas de cire brute, où la cavité à peine ébauchée est marquée de grands coups de mâchoires, comme un tronc d'arbre grossièrement équarri qui porterait les traces d'un outil émoussé."

La sélection naturelle n'a donc manifestement pas sélectionné les spécimens d'abeilles les plus économes en cire. Cela étant, quand on pense à l'énergie qu'il leur faut dépenser pour produire toute cette cire, comment imaginer que la parcimonie n'ait joué aucun rôle dans l'évolution des abeilles? Je me demande s'il ne faut pas carrément inverser l'argument de la sélection naturelle classique. Est-ce la nécessité de fabriquer plein de nids adossés, qui aurait développé chez les abeilles l'instinct d'économie? Ou ne serait-ce pas plutôt l'économie de cire que procure mécaniquement un nid collectif qui aurait favorisé le succès évolutif des espèces sociales?

Dans le fond, tout cela est plutôt rassurant: les abeilles ne sont ni des génies des maths, ni des acharnées de l'économie et les lois de la physique suffisent probablement à expliquer leurs prodigieuses constructions. La sélection naturelle jouerait bien un rôle, mais pas forcément celui qu'on décrit généralement. Une chose reste déroutante dans cette histoire: pourquoi malgré ses incohérences et son caractère invérifiable, l'hypothèse d'une sélection naturelle des abeilles économes en cire est-elle toujours aussi répandue, y compris dans les livres ou les sites scientifiques? Et à l'inverse pourquoi trouve-t-on aussi rarement l'explication mécanique à ces structures, explication pourtant ancienne, cohérente, étayée par l'expérience et en phase avec des phénomènes comparables dans d'autres domaines? Je suppose qu'une telle explication a du mal à se populariser car elle contredit la représentation classique de l'évolution darwinienne et parce qu'elle n'est sous-tendu par aucune théorie plus globale, mécanique cette fois, de l'évolution. "You can't beat something with nothing", en sciences comme ailleurs.

Sources:
Ce billet du blog Culture Générale
Cet article de Science News sur la conjecture du nid d'abeilles et cet autre de l'université de Montreal.
Ce site sur les diatomées et celui-ci sur l'hexagone dans la nature.
Et bien sûr Forme et croissance de D'Arcy Thompson...

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Billet classé puissance X sur l'origine des spirales dans la nature
Maya contre les envahisseurs: un autre billet sur les incroyables ruses de guerre des abeilles

PS. On a également tenté d'expliquer la forme du fond des alvéoles (photo de droite, source Wikipedia) par des arguments d'économie de cire. Les alvéoles sont empilées les unes dans les autres sur plusieurs couches et chacune est fermée par trois faces planes (appelées rhombes) qui se rejoignent, comme un crayon hexagonal dont la pointe serait taillée par trois coups de couteau (figure de gauche). Cette forme permet aux alvéoles de s'emboîter parfaitement les unes dans les autres. Elle est certes plus économe en cire qu'un fond plat hexagonal, mais en 1964 le mathématicien Hongrois Fejes Toth montra qu'elle l'est moins qu'un fond formé de deux hexagones et deux petits losanges (schéma de droite). Cela se joue à pas grand chose (l'économie ne serait que de 0.35%) mais pourquoi la sélection naturelle aurait-elle méprisé cette petite optimisation? Des chercheurs ont voulu vérifier s'ils pouvaient articiellement faire émerger une telle forme par les seules lois de la physique. En emprisonnant des bulles de savon entre des plaquettes de verre, ils ont obtenu deux couches d'alvéoles hexagonales et ont observé la manière dont elles s'emboîtaient l'une dans l'autre. Bingo! En fonction de la quantité de liquide emprisonné, le fond de ces alvéoles était tantôt celui des trois rhombes, tantôt celui décrit par Toth. Décidément, les mécanismes physiques sont loin d'être clairs et l'économie de matière n'en est pas la seule variable.

Etrange perspicacité collective (1)

Part1: dans les entrailles du phénomène
On ne choisit pas sa famille. En inventant le concept d'eugénisme, Francis Galton reste aux yeux de l'histoire le symbole du mauvais génie, le côté obscur de la science dont son cousin Charles Darwin serait la face lumineuse. Ce passionné des statistiques et des mesures en tout genre a pourtant fait des découvertes très intéressantes. Il observa par exemple l'incroyable capacité d'une foule à faire collectivement des prédictions d'une exactitude confondante, bien meilleure que celle de chacun des individus qui la composent...

Trop fort le groupe!
En visitant une foire agricole à Plymouth en 1906, Galton assista à un concours dont l'objet était de deviner le plus précisément possible le poids d'un boeuf. A l'issue du jeu, Galton se fit remettre les 787 estimations recueillies et s'amusa à en faire les statistiques. A son grand étonnement, la valeur médiane de ces estimations (le poids pour lequel 50% des participants trouvent qu'il est surestimé et 50% qu'il est sous-estimé) s'avéra étonnamment proche de la valeur réelle du bœuf -543 kilos pour un poids réel de 545, soit moins de 1% d'erreur.

Vous pensez bien que depuis 1906 on a fait et re-refait cette expérience à de nombreuses reprises. On n'avait pas forcément un bœuf sous la main, alors on a tenté avec d'autres trucs:
- la température d'une pièce (22.2°C, estimée collectivement par une classe à 22.4°C);
- le classement d'objets par ordre de poids croissant (94% d'exactitude collective);
- le nombre de bonbons dans un bocal (850 dragibus pour une estimation collective médiane de 871);
- les Oscars 2007, pour lesquels 57 étudiants de l'Université de Columbia ont collectivement deviné 11 vainqueurs sur 12.

Les limites de la clairvoyance
A chaque fois, les chercheurs ont été bluffés: non seulement l'estimation collective était incroyablement précise, mais surtout elle s'avérait toujours meilleure que les meilleures prédictions individuelles, à de très rares exceptions près. Dans l'expérience du bocal, une seule personne sur les 56 estima plus précisément le nombre de bonbons. Dans la prédiction des Oscars, aucun étudiant ne prédit plus de 9 vainqueurs sur les 12.

Bien entendu ça ne marche pas pour tout. Si vous avez un calcul de maths à faire vous avez plus vite fait de demander à un matheux de trouver tout seul la solution qu'à un groupe de donner son avis. Les problèmes les plus adaptés à la perspicacité collective sont ceux pour lesquels il n'existe pas une seule bonne méthode de résolution mais au contraire plusieurs approches, plus ou moins bonnes, que chacun explore avec plus ou moins de succès.

Ca ne suffit évidemment pas: si l'on demandait à une classe de primaire d'estimer combien le bocal contient d'atomes on obtiendrait n'importe quoi. Les participants doivent avoir une idée -plus ou moins bonne- sur la question posée. Dans le concours agricole de Galton, l'exceptionnelle précision obtenue (moins de 1% d'erreur) vient sans doute de la familiarité des participants avec ce genre de problème. D'ailleurs faire payer la participation permet de garantir un minimum d'expertise.
Par ailleurs, le pronostic d'un groupe est facilement manipulable. Dans l'une des expériences avec le bocal de bonbons, on a demandé aux participants de refaire une seconde estimation après leur avoir fait remarqué que le récipient en plastique avait des parois plus fines qu'un bocal en verre (donc une plus grande contenance). Le second vote a été cinq fois moins précis que le premier, sans doute parce que les participants ont tous biaisé de la même manière leur première estimation. Non pas que l'information sur la capacité du bocal ait été fausse, mais le fait d'attirer l'attention sur ce point les a induit en erreur lors de leur second vote. Le groupe, manipulé, a collectivement perdu un peu de clairvoyance.

Indépendance et diversité
Dans son bouquin 'The Wisdom of Crowds' (la sagesse des foules), James Surowiecki observe que tous les cas qui "marchent" réunissent trois conditions:
- Il faut bien sûr un système simple d'agrégation qui résume en un nombre toutes les opinions individuelles (typiquement un vote, un pari, un prix etc.);
- L'indépendance des opinions les unes par rapport aux autres est un ingrédient essentiel. Faute de quoi il risque de se former des bulles spéculatives, comme en Bourse où chacun décide aussi en fonction de l'idée qu'il se fait de l'opinion collective. La meilleure "clairvoyance collective" s'obtient quand chacun estime dans son coin, sans prêter attention à ce que pensent les autres.
- Enfin, et c'est le plus étonnant, une grande diversité d'opinions améliore considérablement la performance du groupe. Surowiecki donne pas mal d'exemples où la trop grande homogénéité des individus affecte la "perspicacité collective". Quand tout le monde raisonne de la même manière, le résultat est nécessairement biaisé. C'est typiquement le cas des marchés boursiers (en plus de l'effet spéculatif) où tous les porteurs fondent leur opinion sur les mêmes sources d'informations financières.

Bizarrement le groupe le plus performant n'est pas le petit cercle des meilleurs experts, mais un mélange assez large d'experts et d'amateurs ayant des points de vue très différents y compris les plus excentriques. En lisant le bouquin de Surowiecki et les articles autour de ce thème, on sent le phénomène sans vraiment le démontrer. J'ai raconté dans un billet précédent l'exemple de "Qui veut gagner des millions" où le joker "demander l'avis au public" est bien plus efficace que celui qui consiste à "appeler un expert". Sauf que l'explication proposée repose sur un cas de figure bien précis et l'on pourrait imaginer beaucoup d'autres circonstances où le public se tromperait plus que les experts.

Une explication souvent avancée fait appel à la distribution "en cloche" des prévisions individuelles autour d'une moyenne. La loi des grands nombres veut que cette moyenne est d'autant plus proche de la valeur exacte que le groupe est grand. Le problème c'est que l'analyse des statistiques contredit complètement cette interprétation. La preuve en est que l'estimation collective est bien plus précise que l'estimation d'un individu moyen, même et surtout dans les grands groupes. Scott Page, chercheur en sciences sociales de l'Université de Columbia, a une explication plus subtile...

Le théorème de la prédiction par la diversité
Prenons un exemple. Page a compilé les pronostics de 7 journalistes sportifs sur le classement final des douze meilleurs joueurs de football américain au NFL (National Football League) pour la saison 2005. Par exemple Wright a prédit que le joueur Smith terminerait 1er, Brown 2eme, etc. Il s'est trompé pour Williams qu'il voyait en 8eme place alors qu'il a fini 5eme, etc. Comme d'habitude on prend comme "pronostic collectif" la moyenne des pronostics individuels (dernière colonne) et on compare ces pronostics au classement final -la première colonne (cliquez pour aggrandir le tableau).

Pour mesurer l'acuité des pronostics d'un pronostiqueur, on additionne les carrés de ses erreurs de pronostic (en stat on appelle ça la variance). Cette méthode permet de compter de la même façon les surestimations et les sous-estimations. L'erreur "moyenne" de Wright vaut ainsi 0+0+0+0+(8-5)² + (16-6)² + (13-7)² etc. = 158. Nos sept pronostiqueurs font en moyenne une erreur individuelle de 132. Et comme d'habitude le pronostic collectif est bien plus précis, avec une erreur de seulement 50. On n'est pas non plus surpris de constater qu'un seul parieur fait mieux que le pronostic collectif. C'est Judge -qui porte bien son nom- avec une erreur de 39 seulement.

L'astuce de Page pour comprendre ce qui se passe, a été d'imaginer une seconde variable, celle de la "disparité de la prédiction", l'écart de son pronostic par rapport au pronostic moyen de ses collègues. La disparité d'un pronostiqueur se calcule en additionnant les carrés des écarts entre ses pronostics et le pronostic moyen.
La disparité de prédiction de Wright vaut: 0+ (2-2.7)²+(3-3.3)²+(4-6.4)² etc. = 87
La moyenne de ces disparités individuelles mesure donc l'hétérogénéité des prédictions au sein du groupe. Elle vaut 82 dans notre exemple:

On constate que l'erreur du pronostic collectif (50) vaut la moyenne des erreurs individuelles (132) moins cette moyenne des disparités (82).
A coups de formules un peu barbares, Page montre que ce résultat n'est pas statistiquement vrai mais toujours vrai. Son "théorème de la prédiction par la diversité" (Diversity Prediction Theorem) a des conséquences très intéressantes:
1) la prédiction d'un groupe est toujours meilleure que celle d'un individu moyen (car la moyenne des disparités de prédiction est positive)
2) Si le groupe est à la fois disparate et composé de gens qui s'y connaissent un peu, l'erreur collective devient toute petite. Et on comprend pourquoi il est si difficile de prédire mieux que le groupe.
3) Pour améliorer la clairvoyance d'un groupe, il revient au même d'améliorer la qualité moyenne des pronostics individuels (avec de l'entrainement, des formations etc.) ou d'augmenter sa disparité, en introduisant des profils exotiques, des raisonnements très différents etc. Bref, un oeil neuf sur un problème difficile au moins autant qu'une expertise très poussée. Il y a bien entendu une limite à cette augmentation de la "disparité collective", puisqu'à un certain moment, trop de disparité impacte la moyenne des erreurs individuelles.

Globalement je trouve plutôt cocasse que ce soit l'inventeur de l'eugénisme qui nous ait permis de démontrer toutes les vertus de la diversité en termes de clairvoyance collective. La prochaine fois, je vous emmènerai faire un tour du côté des applications de cette curieuse loi...

Références:
L'article original de Galton (1907) est disponible ici
James Surowiecki, The Wisdom of Crowds (2004)
M. Maubussin, Explaining the wisdom of crowds
Scott Page, The Difference (2008) avec un extrait de son bouquin ici

Billets connexes:
Bancs et nuées sur d'autres phénomènes collectifs
Foule paradoxale

L'évolution c'est de la dynamique!

Le Darwinisme classique explique très bien comment, grâce à la sélection naturelle ou sexuelle, une variation a pu se conserver chez une espèce. Typiquement, si les chauve-souris ont des ailes, c'est parce que ces ailes leur ont permis à un moment donné, de voler efficacement, donc de survivre en plus grande proportion que celles qui étaient moins bien loties. Mais il ne dit rien sur l'origine des premières ailes: qu'est-ce qui a rendu possible l'apparition de cette forme très particulière de membres? A cette question de l'origine des changements morphologiques, les mutations génétiques aléatoires (et dans une moindre mesure l'épigénétique) sont aujourd'hui la seule réponse admise par les biologistes, surtout depuis qu'on a réussi à faire pousser une antenne supplémentaire dans le dos d'une mouche rien qu'en lui changeant un gène.

Dans son dernier bouquin, "La Chose Humaine ou la physique des origines", Vincent Fleury propose une explication alternative à cette vision purement génétique. Ce physicien tente d'expliquer les formes du monde animal par la simple application des lois de la mécanique durant le développement de l'embryon. Il poursuit ainsi l'ambition de D'Arcy Thompson qui s'émerveillait de la manière dont on passe très simplement de la forme d'une espèce à l'autre, en jouant sur une simple transformation (transformation affine pour les matheux):

La physique de la matière molle appliquée...

... à la tête!
Chez Fleury, toutes les formes animales tirent leur origine des déformations que subit l'embryon, "matière molle" soumise à un formidable jeu de tensions et de contraintes mécaniques lors de sa croissance. Il explique par exemple la forme du crâne des mammifères par le simple effet du gonflement de la cavité crânienne (sous l'effet de la pression interne) contrainte d'un côté par l'os de l'orbite et de l'autre par ceux de l'oreille interne. Sous l'effet de ces deux contraintes, plus le crâne gonfle plus la mâchoire rapetisse et "rentre" sous la verticale de l'orbite. On obtient ainsi toute une gamme de crânes dont le développement est inversement proportionnel à celui de la mâchoire. Dans cette galerie, l'homme moderne (et le bébé chimpanzé!) occupe une position extrême avec un cerveau très développé et une mâchoire ridiculement petite, garnie de toutes petits dents par rapport à sa taille (toutes les illustrations sont tirées de son livre, sauf mention contraire):

... et au jambes!
La tentative d'explication la plus osée -et aussi la plus ancienne, Tom Roud avait déjà écrit un billet à ce sujet- concerne l'émergence des quatre membres chez les tétrapodes. Pour comprendre l'idée, il suffit de regarder la forme d'une bouteille de Mir liquide, compressée au milieu. Ou un morceau de chambre à air qu'on étire au deux bouts.

Les excroissances sur les côtés sont les germes des membres, lorsque l'embryon subit très tôt dans son développement à la fois une élongation et une compression en son centre.

... et aux mains!
Plus la contrainte latérale (celle qui s'exerce sur le nombril de l'embryon) est forte, plus les membres seront grands et inversement. Ce qui expliquerait pourquoi les animaux ayant des corps très allongés, avec un grand nombre de vertèbres (les lézards par exemple) ont des pattes plus petites, voire plus de pattes du tout pour les serpents. Ces considérations mécaniques (rhéologiques pourrait-on dire) expliquerait aussi la forme des doigts, nés au contact des vertèbres puis emportés latéralement par un flux de matière molle qui forme le futur membre:

... et au dos!
La forme du dos et des fesses chez les primates serait aussi le résultat automatique d'une compression latérale et d'une extension de la face dorsale de l'embryon:

... alouette!
Les déformations mécaniques des tissus influent à la fois sur les mouvements des cellules et sur leur croissance (de la même manière que la peau du ventre des femmes enceintes se distend en réponse à la tension qu'elle subit). Dans le cas du tissu embryonnaire en pleine croissance, les champs de tension et de compression qu'il subit influencent à la fois la concentration des cellules embryonnaires et la manière dont elles prolifèrent (pour soulager la contrainte), se différencient et disparaissent [1]:
- L'absence prolongée de sollicitation mécanique entraine la mort des cellules ce qui expliquerait par exemple la disparition de la membrane qui "palme" les doigts des mammifères.
- Ces mécanismes biomécaniques expliqueraient la prolifération des alvéoles dans les poumons, ou l'apparition et la forme des réseaux sanguins (j'y reviendrai dans un futur billet).
- Ils permettraient de comprendre l'incroyable imbrication des os entre eux:

"Les articulations, quand elles apparaissent sont complètement plates. Des travaux ont montré qu'il suffit de pousser l'une contre l'autre des articulations plates, pour qu'elles deviennent arrondies, et merveilleusement emboîtées, comme on les observe (col du fémur, genou, etc.)" [2].

- Ils expliqueraient enfin l'incroyable enchevêtrement des tissus autour de notre squelette:

Lorsque le plan d'ensemble du corps embryonnaire est en place mais n'est encore qu'une "pâte molle" certaines cellules, sous l'effet de ces contraintes mécaniques, se différencient en muscles, d'autres en nerfs ou en ligaments et certaines en cartilage avant de s'ossifier en dernier. L'origine commune de tous ces tissus s'illustre spectaculairement dans certaines pathologies où cartilages, ligaments ou même des muscles se calcifient et se transforment en os.

"Toute cette complexité, écrit Fleury, n'est qu'une cascade, un toboggan géant, qui s'enchaine simplement à partir de disques de tissu feuilleté; cela n'a rien de calculé, cela n'a rien de compliqué non plus (et des travaux récents montrent que les nerts suvient également les champrs de force dasn ces "mèches" de matière vivante.)" [2]

Trois conséquences intéressantes
La thèse m'a paradoxalement à la fois enthousiasmé et déçu.

Ce qui m'a enthousiasmé dans ce bouquin, c'est la proposition (implicite) de Fleury, de rechercher davantage les contraintes mécaniques qui restreignent le champ des variations morphologiques possibles. On "sent bien", en regardant autour de soi que l'évolution n'a pas à sa disposition une infinité de modèles morphologiques possibles. Comme le dit Fleury, le vol battu est vraiment une piètre solution pour s'élever dans les airs. Seulement voilà: au rayon "vol" il n'y a que cette morphologie qui soit disponible dans le vivant. Les contraintes de la physique du développement constitue une élégante explication à l'énigme de la convergence évolutive. Si les marsupiaux ressemblent tellement aux mammifères, si les épines de l'echnidé sont aussi semblables à celles du Porc epic et du hérisson, c'est peut-être tout simplement qu'il n'y a pas 36 solutions possibles pour faire évoluer un membre, une morphologie ou une excroissance épidermique. Au fil des évolutions, on retrouve forcément toujours les mêmes formes, de même qu'un ivrogne qui marche aléatoirement dans un couloir fermé aux deux bouts passe et repasse toujours aux mêmes endroits. L''évolution peut ainsi combiner à la fois une part d'aléatoire (les mutations) et de déterminisme (les contraintes physiques du développement).

La seconde chose qui me séduit dans la démarche de Fleury, c'est qu'elle explique -mieux: elle prédit!- l'analogie entre les figures de Chladni (qu'on a décrites ici) avec certaines formes vivantes! Ces figures sont celles que l'on obtient en faisant fait vibrer une goutte de liquide. En faisant varier la fréquence des vibrations on découvre comme par magie toute une galerie de formes vivantes et notamment cette carapace de tortue plus vraie que nature [source ici]. Le phénomène m'a bluffé quand je l'ai découvert, car je n'ai jamais trouvé la moindre explication à ces correspondances étranges, sauf les habituelles élucubrations ésotériques.
A partir du moment où l'on considère l'embryon comme une espèce de gelée soumise -à cause de sa propre croissance- à une cascade de tensions mécaniques, ces analogies perdent tout leur mystère puisque c'est le même phénomène physique dans les deux cas! De façon générale la biomécanique explique et prédit une foule de ressemblances entre les formes du monde animal et celles du monde minéral ou végétal.

Troisième motif d'intérêt pour eette théorie: chaque fois qu'une forme particulière est imposée principalement par des lois de la mécanique, on peut supposer qu'elle dépend finalement dans une moindre mesure de la chimie des gènes. Voilà qui permettrait de comprendre pourquoi les plantes présentent autant de variations génétiques (plus de 45 génotypes différents trouvés sur treize figuiers étrangleurs) sans que ça les affecte le moins du monde. Autrement dit, le déterminisme mécanique induirait une certaine liberté dans la nature des gènes formateurs. Ce déterminisme pourrait aussi expliquer que l'on découvre régulièrement que tel gène tiré d'un petit ver d'un millimètre comme C Elegans peut remplacer au pied levé son homologue chez une souris alors que les deux espèces sont génétiquement distants de plusieurs centaines de millions d'années. La stabilité des lois mécaniques du développement serait-elle un contrepoint essentiel de la variabilité génétique? La suggestion est pour le moins originale.

Ce qui m'a déçu
L'idée de Fleury m'a semblé lumineuse... et pourtant le bouquin m'a un peu déçu. D'abord je suis resté sur ma faim pour la démonstration détaillée des phénomènes physiques décrits. Pour le béotien, les explications sont un peu courtes et les dessins pas toujours lisibles (même ceux du site me laissent parfois perplexes). Et pour l'amateur s'intéressant au sujet, à peine deux ou trois références bibliographiques appuyant les thèses avancées. Je n'ai trouvé aucune référence précise à des simulations numériques ou expérimentales, montrant -comme l'ont fait Couder et Douady pour la forme des spirales de tournesol- qu'on peut recréer fidèlement une forme anatomique avec de la matière inerte, ferrofluides ou autres. J'ai eu l'impression d'en rester au niveau de l'intuition, mais peut-être est-ce dû au parti-pris de vulgarisation du livre?

Une deuxième chose m'a gêné: Fleury réduit le rôle des gènes à de simples paramètres ajustant la forme finale (longueur de membre, courbure d'un organe etc) sans en changer la géométrie générale. Les gènes sont au système embryonnaire ce que la vitesse initiale est à la trajectoire d'un boulet de canon: un paramètre qui détermine le point d'impact mais ne change pas la forme parabolique de la trajectoire. Et il évacue les conclusions montrant l'influence de certains gènes Hox sur la croissance de membres supplémentaires: "Ce n'est pas, objecte-t-il, parce que je suis capable de produire une patte, mettons, sur le dos, en injectant un produit de force à cet endroit, que la nature serait capable de le faire." L'objection me semble un peu courte: si l'on admet l'origine purement mécanique des membres, on ne devrait en aucun cas pouvoir faire pousser quoique ce soit avec de simples produits chimiques en l'absence de cette fameuse dynamique.

Une théorie stimulante

Même si les démonstrations pourraient être plus convaincantes et que la conclusion me paraît un peu trop radicale à notre stade de connaissance, le bouquin de Fleury a le mérite de proposer une vision renouvelée des mécanismes de l'évolution alliant déterminisme, matérialisme et auto-organisation. Sa thèse me semble être un bon point de départ pour un programme de recherche qui permettrait à la théorie de l'évolution de marcher enfin sur deux jambes: la génétique et la biomécanique.

Pourquoi est-ce important? La théorie classique de l'évolution postule le hasard comme unique source de variabilité naturelle des espèces, et ne s'intéresse pas trop aux contraintes bordant ce hasard. Du coup, lorsqu'elle tente d'expliquer les formes parfaites du requin ou celle du guépard, elle sous-entend (enfin, c'est ce que je comprends) que ces formes sont celles qui ont eu un avantage parmi des milliers, voire des millions d'autres formes moins parfaites, moins adaptées qui sont toutes apparues au hasard. Cette explication me fait penser à l'histoire des Shadoks qui voulaient partir sur la Terre. Les Shadoks s'étaient mis à fabriquer des fusées, mais comme chacun sait, ils ne sont pas doués. Lorsqu'ils apprirent qu'avec leur manière de s'y prendre, ils avaient une chance sur un million de faire décoller leur fusée, ils ne se découragèrent pas et se mirent à fabriquer à toute vitesse 999 999 fusées pour pouvoir enfin décoller.

Si la nature s'y prenait comme les Shadoks, nous devrions être cernés d'animaux mutants franchement mal fichus, équivalents des fusées sans queue ni tête (c'est le cas de le dire) des Shadoks. Mais on a beau chercher autour de nous et dans les fossiles, tous les animaux qui arrivent à l'âge adulte paraissent toujours assez bien adaptés à leur environnement y compris dans les temps géologiques les plus reculés. Les lois -et les contraintes- de la physique sont plutôt de bonnes candidates pour résoudre ce paradoxe. Après tout le principe de moindre action ne fait-il pas des miracles dans l'univers non-vivant?

PS. du 3/12/2009: l' article de Fleury, paru dans The European Physical Journal en juin dernier et qui reprend en gros les mêmes thèses que son livre, a suscité un violent rejet de la part de certains biologistes et de spécialistes en embryologie. Dire que les arguments sur les "écoulements hyperboliques" dans les tissus embryonnaires ne les ont pas du tout convaincu est un doux euphémisme (voir ici et là par exemple).

[1] J'ai pris la liberté d'ajouter ce lien entre contrainte mécanique et mort des cellules que Jean-Claude Ameisen décrit très bien dans sa "Sculpture du Vivant".
[2] Voilà typiquement le genre d'explication de Fleury qui manque de référence précise.

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L'onde et la tortue

Connaissez-vous la cymatique, l'art de visualiser les sons en faisant vibrer une surface recouverte d'eau ou de sable? C'est un médecin allemand, le Dr Chladni, qui popularisa la discipline en montrant à Napoléon les drôles de figures qu'on obtient quand on frotte avec un archet une plaque de métal saupoudrée de sable. Secouées par les vibrations, les fines particules tendent à se regrouper aux endroits les moins chahutés de la plaque. Ces zones de calme relatif finissent ainsi par former des lignes, dont le tracé change du tout au tout en fonction de la fréquence des vibrations. En utilisant une coupelle remplie d'eau, on obtient également de magnifiques figures qui en rappellent souvent d'autres, regardez (c'est en anglais, mais les images parlent d'elles-mêmes):


Epatant, non? Les analogies entre les "images sonores" et le monde naturel sont innombrables.

Du plus petit au plus grand
Ça commence avec les atomes. Après tout, c'est logique: un atome est fait de particules élémentaires - électrons, protons, neutrons- qui sont chacune à la fois un grain de matière et une onde. L'atome est une combinaison d'ondes vibratoires qui interfèrent les unes avec les autres. Il n'est donc pas complètement étonnant que les niveaux d'énergie de l'atome correspondent aux figures d'interférences du Dr Chladni [source ici]:

En plus, pour les matheux, on sait maintenant que ces figures étranges reflètent également certaines propriétés fondamentales des nombres premiers et pourraient (peut-être!) fournir la clé permettant de démontrer la fameuse hypothèse de Riemann, sur laquelle les mathématiciens sèchent depuis 150 ans. Vertigineuse correspondance entre physique quantique, phénomènes acoustiques et arithmétique...

La vie moléculaire n'est elle-même pas de tout repos car nos atomes sont eux-mêmes très agités! Et ils ont tendance à se placer là où ça vibre le moins, exactement comme la poudre sur la plaque qui vibre. On peut donc s'attendre à ce que certaines figures d'interférence ressemblent à certaines structures atomiques,

- comme par exemple à des arrangement cristallins métalliques (images sonores dans l'eau, extraites de cette vidéo):

- ou à toutes sortes d'autres arrangements cristallins classiques (source ici):

Il n'y a aucune raison pour que ces phénomènes ne se prolongent pas à l'échelle du visible, surtout pour les cristaux de glace dont la forme reflète la structure microscopique [image extraite de cette vidéo]:

Dans le monde vivant aussi!
Les similitudes avec le monde vivant sont tout aussi troublantes mais plus dures à expliquer. On retrouve par exemple la plupart des plans d'organisation des plantes [source ici]:

Même les spirales de Fibonacci des choux ou des cœurs de tournesol se retrouvent dans l'eau qui vibre:

A la limite, cette dernière ressemblance est la plus explicable: on a déjà vu dans un billet précédent comment de simples considérations mécaniques pouvaient expliquer ces drôles de spirales; on peut donc imaginer qu'on obtient le même effet avec certaines vibrations.

A toutes petites échelles, on reproduit les très jolies formes des diatomées [source ici]:

Par contre pour expliquer les carapaces de tortues je donne ma langue au chat [source ici]:

On sait qu'indépendamment de toute sélection naturelle, les formes naturelles sont en grande partie façonnées par le jeu complexe des tensions qu'elles subissent lors de leur croissance embryonnaire. Ce que nous enseignent en plus ces images, c'est que la combinaison complexe de ces forces aboutit parfois aux mêmes figures d'interférences que celles des vibrations sonores sur la surface d'un liquide.

La vie: l'image d'un son?
Dans certaines plages de fréquences, les figures que l'on observe sur des plaques de Chladni ne sont plus statiques. Elles prennent vie, s'animent, tourbillonnent, se dressent les unes contre les autres comme des petites armées de fourmis:



Toutes ces élégantes curiosités n'ont pas vraiment fait vibrer les scientifiques. Le physicien Hans Jenny dans les années 1960 et plus récemment le naturaliste allemand Alexander Lauterwasser ont exploré le phénomène mais sans vraiment creuser les raisons profondes des similitudes qu'ils ont mises en évidence. Faute d'explication rationnelle, la cymatique a fait le bonheur des mystiques de tous poils, trop heureux d'ajouter ces mystérieuses images à leur collection de mystères ésotériques.

Physiciens, biologistes: au boulot! Vous n'allez quand même pas laisser ces magnifiques phénomènes naturels tomber dans le domaine du paranormal?

Pour en (sa)voir d"avatange:
Le seul site scientifique que j'ai trouvé est celui du son-en-images. Quelques liens intéressants sur cymatics.org, aussi.
Pour en prendre plein les mirettes: la série de vidéos qu'a réalisée Lauterwasser.
Et surtout la magnifique galerie photo d'Eric Heller qui combine merveilleusement bien l'Art et la science

Billets connexes:
Billet classé (puissance) x, pour comprendre pourquoi on trouve toujours des suites de Fibonacci dans les fleurs de tournesols ou les spirales des pommes de pin.
La constance du papillon où les figures du chaos présentent elles aussi de drôles de ressemblances avec certaines formes naturelles.
Céladon la clé de la craquelure qui illustre en fin de billet les analogies entre la structure d'un os et celle d'une grue métallique.