L'évolution c'est de la dynamique!

Le Darwinisme classique explique très bien comment, grâce à la sélection naturelle ou sexuelle, une variation a pu se conserver chez une espèce. Typiquement, si les chauve-souris ont des ailes, c'est parce que ces ailes leur ont permis à un moment donné, de voler efficacement, donc de survivre en plus grande proportion que celles qui étaient moins bien loties. Mais il ne dit rien sur l'origine des premières ailes: qu'est-ce qui a rendu possible l'apparition de cette forme très particulière de membres? A cette question de l'origine des changements morphologiques, les mutations génétiques aléatoires (et dans une moindre mesure l'épigénétique) sont aujourd'hui la seule réponse admise par les biologistes, surtout depuis qu'on a réussi à faire pousser une antenne supplémentaire dans le dos d'une mouche rien qu'en lui changeant un gène.

Dans son dernier bouquin, "La Chose Humaine ou la physique des origines", Vincent Fleury propose une explication alternative à cette vision purement génétique. Ce physicien tente d'expliquer les formes du monde animal par la simple application des lois de la mécanique durant le développement de l'embryon. Il poursuit ainsi l'ambition de D'Arcy Thompson qui s'émerveillait de la manière dont on passe très simplement de la forme d'une espèce à l'autre, en jouant sur une simple transformation (transformation affine pour les matheux):

La physique de la matière molle appliquée...

... à la tête!
Chez Fleury, toutes les formes animales tirent leur origine des déformations que subit l'embryon, "matière molle" soumise à un formidable jeu de tensions et de contraintes mécaniques lors de sa croissance. Il explique par exemple la forme du crâne des mammifères par le simple effet du gonflement de la cavité crânienne (sous l'effet de la pression interne) contrainte d'un côté par l'os de l'orbite et de l'autre par ceux de l'oreille interne. Sous l'effet de ces deux contraintes, plus le crâne gonfle plus la mâchoire rapetisse et "rentre" sous la verticale de l'orbite. On obtient ainsi toute une gamme de crânes dont le développement est inversement proportionnel à celui de la mâchoire. Dans cette galerie, l'homme moderne (et le bébé chimpanzé!) occupe une position extrême avec un cerveau très développé et une mâchoire ridiculement petite, garnie de toutes petits dents par rapport à sa taille (toutes les illustrations sont tirées de son livre, sauf mention contraire):

... et au jambes!
La tentative d'explication la plus osée -et aussi la plus ancienne, Tom Roud avait déjà écrit un billet à ce sujet- concerne l'émergence des quatre membres chez les tétrapodes. Pour comprendre l'idée, il suffit de regarder la forme d'une bouteille de Mir liquide, compressée au milieu. Ou un morceau de chambre à air qu'on étire au deux bouts.

Les excroissances sur les côtés sont les germes des membres, lorsque l'embryon subit très tôt dans son développement à la fois une élongation et une compression en son centre.

... et aux mains!
Plus la contrainte latérale (celle qui s'exerce sur le nombril de l'embryon) est forte, plus les membres seront grands et inversement. Ce qui expliquerait pourquoi les animaux ayant des corps très allongés, avec un grand nombre de vertèbres (les lézards par exemple) ont des pattes plus petites, voire plus de pattes du tout pour les serpents. Ces considérations mécaniques (rhéologiques pourrait-on dire) expliquerait aussi la forme des doigts, nés au contact des vertèbres puis emportés latéralement par un flux de matière molle qui forme le futur membre:

... et au dos!
La forme du dos et des fesses chez les primates serait aussi le résultat automatique d'une compression latérale et d'une extension de la face dorsale de l'embryon:

... alouette!
Les déformations mécaniques des tissus influent à la fois sur les mouvements des cellules et sur leur croissance (de la même manière que la peau du ventre des femmes enceintes se distend en réponse à la tension qu'elle subit). Dans le cas du tissu embryonnaire en pleine croissance, les champs de tension et de compression qu'il subit influencent à la fois la concentration des cellules embryonnaires et la manière dont elles prolifèrent (pour soulager la contrainte), se différencient et disparaissent [1]:
- L'absence prolongée de sollicitation mécanique entraine la mort des cellules ce qui expliquerait par exemple la disparition de la membrane qui "palme" les doigts des mammifères.
- Ces mécanismes biomécaniques expliqueraient la prolifération des alvéoles dans les poumons, ou l'apparition et la forme des réseaux sanguins (j'y reviendrai dans un futur billet).
- Ils permettraient de comprendre l'incroyable imbrication des os entre eux:

"Les articulations, quand elles apparaissent sont complètement plates. Des travaux ont montré qu'il suffit de pousser l'une contre l'autre des articulations plates, pour qu'elles deviennent arrondies, et merveilleusement emboîtées, comme on les observe (col du fémur, genou, etc.)" [2].

- Ils expliqueraient enfin l'incroyable enchevêtrement des tissus autour de notre squelette:

Lorsque le plan d'ensemble du corps embryonnaire est en place mais n'est encore qu'une "pâte molle" certaines cellules, sous l'effet de ces contraintes mécaniques, se différencient en muscles, d'autres en nerfs ou en ligaments et certaines en cartilage avant de s'ossifier en dernier. L'origine commune de tous ces tissus s'illustre spectaculairement dans certaines pathologies où cartilages, ligaments ou même des muscles se calcifient et se transforment en os.

"Toute cette complexité, écrit Fleury, n'est qu'une cascade, un toboggan géant, qui s'enchaine simplement à partir de disques de tissu feuilleté; cela n'a rien de calculé, cela n'a rien de compliqué non plus (et des travaux récents montrent que les nerts suvient également les champrs de force dasn ces "mèches" de matière vivante.)" [2]

Trois conséquences intéressantes
La thèse m'a paradoxalement à la fois enthousiasmé et déçu.

Ce qui m'a enthousiasmé dans ce bouquin, c'est la proposition (implicite) de Fleury, de rechercher davantage les contraintes mécaniques qui restreignent le champ des variations morphologiques possibles. On "sent bien", en regardant autour de soi que l'évolution n'a pas à sa disposition une infinité de modèles morphologiques possibles. Comme le dit Fleury, le vol battu est vraiment une piètre solution pour s'élever dans les airs. Seulement voilà: au rayon "vol" il n'y a que cette morphologie qui soit disponible dans le vivant. Les contraintes de la physique du développement constitue une élégante explication à l'énigme de la convergence évolutive. Si les marsupiaux ressemblent tellement aux mammifères, si les épines de l'echnidé sont aussi semblables à celles du Porc epic et du hérisson, c'est peut-être tout simplement qu'il n'y a pas 36 solutions possibles pour faire évoluer un membre, une morphologie ou une excroissance épidermique. Au fil des évolutions, on retrouve forcément toujours les mêmes formes, de même qu'un ivrogne qui marche aléatoirement dans un couloir fermé aux deux bouts passe et repasse toujours aux mêmes endroits. L''évolution peut ainsi combiner à la fois une part d'aléatoire (les mutations) et de déterminisme (les contraintes physiques du développement).

La seconde chose qui me séduit dans la démarche de Fleury, c'est qu'elle explique -mieux: elle prédit!- l'analogie entre les figures de Chladni (qu'on a décrites ici) avec certaines formes vivantes! Ces figures sont celles que l'on obtient en faisant fait vibrer une goutte de liquide. En faisant varier la fréquence des vibrations on découvre comme par magie toute une galerie de formes vivantes et notamment cette carapace de tortue plus vraie que nature [source ici]. Le phénomène m'a bluffé quand je l'ai découvert, car je n'ai jamais trouvé la moindre explication à ces correspondances étranges, sauf les habituelles élucubrations ésotériques.
A partir du moment où l'on considère l'embryon comme une espèce de gelée soumise -à cause de sa propre croissance- à une cascade de tensions mécaniques, ces analogies perdent tout leur mystère puisque c'est le même phénomène physique dans les deux cas! De façon générale la biomécanique explique et prédit une foule de ressemblances entre les formes du monde animal et celles du monde minéral ou végétal.

Troisième motif d'intérêt pour eette théorie: chaque fois qu'une forme particulière est imposée principalement par des lois de la mécanique, on peut supposer qu'elle dépend finalement dans une moindre mesure de la chimie des gènes. Voilà qui permettrait de comprendre pourquoi les plantes présentent autant de variations génétiques (plus de 45 génotypes différents trouvés sur treize figuiers étrangleurs) sans que ça les affecte le moins du monde. Autrement dit, le déterminisme mécanique induirait une certaine liberté dans la nature des gènes formateurs. Ce déterminisme pourrait aussi expliquer que l'on découvre régulièrement que tel gène tiré d'un petit ver d'un millimètre comme C Elegans peut remplacer au pied levé son homologue chez une souris alors que les deux espèces sont génétiquement distants de plusieurs centaines de millions d'années. La stabilité des lois mécaniques du développement serait-elle un contrepoint essentiel de la variabilité génétique? La suggestion est pour le moins originale.

Ce qui m'a déçu
L'idée de Fleury m'a semblé lumineuse... et pourtant le bouquin m'a un peu déçu. D'abord je suis resté sur ma faim pour la démonstration détaillée des phénomènes physiques décrits. Pour le béotien, les explications sont un peu courtes et les dessins pas toujours lisibles (même ceux du site me laissent parfois perplexes). Et pour l'amateur s'intéressant au sujet, à peine deux ou trois références bibliographiques appuyant les thèses avancées. Je n'ai trouvé aucune référence précise à des simulations numériques ou expérimentales, montrant -comme l'ont fait Couder et Douady pour la forme des spirales de tournesol- qu'on peut recréer fidèlement une forme anatomique avec de la matière inerte, ferrofluides ou autres. J'ai eu l'impression d'en rester au niveau de l'intuition, mais peut-être est-ce dû au parti-pris de vulgarisation du livre?

Une deuxième chose m'a gêné: Fleury réduit le rôle des gènes à de simples paramètres ajustant la forme finale (longueur de membre, courbure d'un organe etc) sans en changer la géométrie générale. Les gènes sont au système embryonnaire ce que la vitesse initiale est à la trajectoire d'un boulet de canon: un paramètre qui détermine le point d'impact mais ne change pas la forme parabolique de la trajectoire. Et il évacue les conclusions montrant l'influence de certains gènes Hox sur la croissance de membres supplémentaires: "Ce n'est pas, objecte-t-il, parce que je suis capable de produire une patte, mettons, sur le dos, en injectant un produit de force à cet endroit, que la nature serait capable de le faire." L'objection me semble un peu courte: si l'on admet l'origine purement mécanique des membres, on ne devrait en aucun cas pouvoir faire pousser quoique ce soit avec de simples produits chimiques en l'absence de cette fameuse dynamique.

Une théorie stimulante

Même si les démonstrations pourraient être plus convaincantes et que la conclusion me paraît un peu trop radicale à notre stade de connaissance, le bouquin de Fleury a le mérite de proposer une vision renouvelée des mécanismes de l'évolution alliant déterminisme, matérialisme et auto-organisation. Sa thèse me semble être un bon point de départ pour un programme de recherche qui permettrait à la théorie de l'évolution de marcher enfin sur deux jambes: la génétique et la biomécanique.

Pourquoi est-ce important? La théorie classique de l'évolution postule le hasard comme unique source de variabilité naturelle des espèces, et ne s'intéresse pas trop aux contraintes bordant ce hasard. Du coup, lorsqu'elle tente d'expliquer les formes parfaites du requin ou celle du guépard, elle sous-entend (enfin, c'est ce que je comprends) que ces formes sont celles qui ont eu un avantage parmi des milliers, voire des millions d'autres formes moins parfaites, moins adaptées qui sont toutes apparues au hasard. Cette explication me fait penser à l'histoire des Shadoks qui voulaient partir sur la Terre. Les Shadoks s'étaient mis à fabriquer des fusées, mais comme chacun sait, ils ne sont pas doués. Lorsqu'ils apprirent qu'avec leur manière de s'y prendre, ils avaient une chance sur un million de faire décoller leur fusée, ils ne se découragèrent pas et se mirent à fabriquer à toute vitesse 999 999 fusées pour pouvoir enfin décoller.

Si la nature s'y prenait comme les Shadoks, nous devrions être cernés d'animaux mutants franchement mal fichus, équivalents des fusées sans queue ni tête (c'est le cas de le dire) des Shadoks. Mais on a beau chercher autour de nous et dans les fossiles, tous les animaux qui arrivent à l'âge adulte paraissent toujours assez bien adaptés à leur environnement y compris dans les temps géologiques les plus reculés. Les lois -et les contraintes- de la physique sont plutôt de bonnes candidates pour résoudre ce paradoxe. Après tout le principe de moindre action ne fait-il pas des miracles dans l'univers non-vivant?

PS. du 3/12/2009: l' article de Fleury, paru dans The European Physical Journal en juin dernier et qui reprend en gros les mêmes thèses que son livre, a suscité un violent rejet de la part de certains biologistes et de spécialistes en embryologie. Dire que les arguments sur les "écoulements hyperboliques" dans les tissus embryonnaires ne les ont pas du tout convaincu est un doux euphémisme (voir ici et là par exemple).

[1] J'ai pris la liberté d'ajouter ce lien entre contrainte mécanique et mort des cellules que Jean-Claude Ameisen décrit très bien dans sa "Sculpture du Vivant".
[2] Voilà typiquement le genre d'explication de Fleury qui manque de référence précise.

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