Les abeilles ça déménage! (1/2)

Depuis qu’il est gamin, Thomas Seeley est passionné par les abeilles. Devenu biologiste, il s’est mis en tête de décortiquer la manière dont elles choisissent chaque année leur nouveau nid. Il faut dire que le processus est fascinant: en quelques jours seulement (il faut faire vite car elles n’ont rien à manger!) elles arrivent à dégotter le meilleur site à des kilomètres à la ronde, à se mettre toutes d’accord sur ce choix et à y déménager comme un seul homme. Un miracle d’efficacité à faire pâlir d’envie nos partis politiques, sans aucune centralisation.
Dans son livre “Honeybee Democracy” (uniquement en anglais pour l’instant), Seely propose donc une délicieuse plongée dans la vie d’un chercheur en abeillologie. Chaque étape de sa recherche est présentée comme une énigme qu’il tente de résoudre avec d’astucieuses expérimentations. Une vraie leçon de sciences!

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Les écureuils perdent-ils toujours leurs noisettes?

Prémonitoire cette campagne de publicité l'an dernier? "Les écureuils ne se souviennent pas où ils ont caché leurs noisettes. Ils ne cherchent pas là où ils devraient. Mais vous pouvez avec le système de gestion de l'information de SAS." SAS, au secours de notre Ecureuil national!

Oui et non. Effectivement il semble que les écureuils ne se souviennent pas trop de l'endroit où ils ont enterré leurs noisettes pour l'hiver. Du coup ils perdent environ 70% de leurs réserves. Pas très efficace comme stratégie de survie, mais bon il n'y en a pas pour 600 millions d'euros. Et puis ça permet aux forêts de s'agrandir.

Pourtant, la publicité est un poil mensongère: dans la nature au moins, les écureuils ne s'en tirent pas trop mal malgré leur mauvaise mémoire car ils retrouvent leurs cachettes à l'odeur, même sous une épaisse couche de neige. Et comme ce sont des animaux souvent très territoriaux, il y a de grandes chances que personne ne leur pique leurs noisettes. Simple et suffisamment efficace pour leur éviter de mourir de faim: pas de quoi fouetter le conseil d'administration de l'espèce...

L'haplo-diploïdie au secours de l'eusocialité

En français: pourquoi les insectes ont le sens de la famille.

Evolution et égoïsme font normalement bon ménage: après tout, la théorie darwinienne suppose la supériorité des organismes les plus doués pour disséminer leur patrimoine génétique, même au détriment de leurs congénères. Et l'histoire naturelle regorge de fratricides atroces. Les bébés requins-tigre par exemple s'entraînent dès leur séjour dans le ventre de leur mère: d'abord ils mangent les œufs non fécondés de leur maman, puis ils s'entre-dévorent les uns les autres jusqu'à ce qu'il n'en reste plus qu'un seul par utérus. Les biologistes ont été tellement habitués à ce genre d'histoires abominables qu'ils sont longtemps restés perplexes devant l'extraordinaire altruisme à l'œuvre chez les invertébrés: comment expliquer par exemple que la sélection naturelle ait pu favoriser chez les fourmis l'émergence d'êtres stériles, dévoués corps et âmes à leur communauté? Des individus très doués pour transmettre leurs propres gènes ne devraient-ils pas prendre le dessus dans ces espèces? Darwin lui-même considérait cette bizarrerie comme une faille dans sa théorie de l'évolution.

Hamilton, ou la reproduction sans (nécessairement) faire d'enfant
L'explication la plus cohérente de ce paradoxe a été brillamment trouvée au milieu des années soixante par un tout jeune thésard anglais sorti de nulle part, William Donald Hamilton. Son intuition géniale a été de remarquer que, pour disséminer son patrimoine génétique ,un individu peut s'y prendre de deux manières: soit en se reproduisant lui-même par filiation directe (c'est la vision classique de la sélection naturelle), soit en favorisant la reproduction de sa famille proche, qui possède en partie les même gènes que lui! Le succès évolutif d'un individu doit prendre en compte ces deux modes de reproduction, directs et indirects (ce qu'Hamilton appelle "l'inclusive fitness").

Par exemple si un individu partage la moitié de ses gènes avec ses frères, il aura un meilleur "succès reproductif global" s'il accepte de sacrifier sa propre vie pour sauver celle de trois de ses frères (puisque ceux-ci représentent en moyenne une fois et demi son propre patrimoine génétique).

Petit tour chez nos cousins les hyménoptères

C'est ce phénomène qui semble être à l'oeuvre chez tous les insectes sociaux: les ouvrières femelles acceptent de ne pas se reproduire et d'élever avec amour et abnégation leurs larves de sœurs -issues comme elles de la même reine.

Le phénomène est accentué par un mode de reproduction tout à fait particulier chez les abeilles, les fourmis et le guêpes (pas les termites, on y reviendra): la reine peut pondre des œufs fécondés ou non: un œuf fécondé donne naissance à une femelle "diploïde" c'est-à-dire possédant deux jeux de chromosomes, chacun hérité d'un des parents. Un œuf non fécondé produit un mâle "haploïde" c'est-à-dire n'ayant qu'un seul jeu de chromosomes, issu de sa mère.


Ce mode de reproduction mixte (haplo-diploïdique) a des conséquences très amusantes. Regardez: chaque mère partage avec ses filles 50% de gènes en commun (la moitié des gènes qu'elle lui a légués). Idem avec ses fils.

En revanche, chaque femelle partage avec ses sœurs 100% des gènes paternels (puisqu'il a transmis son unique jeu de chromosomes) et 50% en moyenne des gènes maternels (puisque la mère ne transmet que la moitié de ses gènes à sa descendance). Au total, les frangines ont en moyenne 75% de gènes identiques entre elles.

La proximité génétique entre soeurs est donc plus grande qu'entre une mère et sa descendance: en suivant le raisonnement d'Hamilton, les ouvrières ont donc un bien meilleur succès reproductif global en élevant leurs sœurs qu'en procréant elles-mêmes! En renonçant à pondre et en se dévouant à leurs sœurs, elles font preuve d'un altruisme tout à fait avantageux pour elles.

Du rififi entre mères et filles
Cette asymétrie entre garçons et filles a d'autres conséquences étranges: les mâles n'ont que la moitié des gènes de leur mère, on l'a vu. Comme leurs sœurs ont également la moitié des gènes de leur mère, il y a en moyenne 25% de gènes commun entre eux. Du coup, les ouvrières sont génétiquement plus proches de leurs sœurs que de leur frères: très exactement trois fois plus proches. Leur intérêt génétique sera donc de s'occuper trois fois plus de leurs sœurs que de leurs frères.

Les reines ont, elles, un intérêt génétique identique pour leurs filles et pour leurs fils (50% de proximité génétique). Contrairement aux ouvrières qui tendraient à favoriser les larves de femelles, elles ont "intérêt" à maintenir un équilibre entre les deux sexes; Pour cela elles peuvent avoir recours à des stratagèmes diaboliques:

• la surponte d'œufs mâles, non fécondés: en pondant beaucoup plus d'œufs mâles, les reines peuvent contrebalancer la ségrégation sexuelle naturelle de leurs ouvrières. Pas très efficace comme stratégie, car ces dernières ont souvent le dernier mot en négligeant ou même en dévorant les œufs mâles en surplus. Généralement les ouvrières ont le dernier mot et chez la plupart des espèces la masse des femelles représente environ trois fois celle des mâles, conformément aux "préférences" des ouvrières.
• l'esclavagisme: certaines fourmis utilisent d'autres espèces comme esclaves leur servant de nounous. Les esclaves n'ayant de lien génétique ni avec les oeufs mâles, ni avec les œufs femelles, s'occupent des deux sexes avec la même diligence. Dans ce cas on a observé autant de jeunes femelles que de mâles.
• le polyandrisme: les reines peuvent varier les plaisirs avec plusieurs amants différents. La proximité génétique entre sœurs tombe à 50% si elles sont nées de pères différents. Par contre elle reste de 50% entre une sour et son frère. Les ouvrières ont alors autant d'intérêt à élever des mâles que des femelles.
  

Il peut également arriver -surtout lorsque la reine donne des signes de faiblesse - que les ouvrières soient tentées de se reproduire elles-mêmes, toutes seules: après tout, mieux vaut élever un fils avec lequel on partage 50% du génome plutôt qu'un frère avec lequel on n'a que 25% de gènes communs. En temps normal, cependant ça ne marche pas, car les autres ouvrières font le même raisonnement: ne partageant que 37% des gènes de leur neveu, elles auront tendance à dévorer les œufs de leurs frangines. Cette "police des ouvrières" a été observée notamment chez les abeilles.

Comment reconnaître son degré de parenté?
Toute cette belle théorie suppose que les individus sont capables de percevoir leur degré de parenté avec un œuf. Ouvrez votre réfrigérateur, faites l'essai avec un œuf: vous verrez, ce n'est pas évident. Chez les fourmis, les œufs de la reine sont semble-t-il protégés par une phéromone, qui les protège contre le cannibalisme des ouvrières.

(Extrait des Sociétés animales,
de Aron&Passera)
Chez les abeilles, on a explicitement mis en évidence leur capacité à évaluer le degré de parenté entre individus: la petite abeille Lasioglossum zephyrum vit dans des galeries souterraines où normalement ne sont admises que les descendants de reine-mère. L'entrée du nid est une ouverture étroite, bien gardée par des sentinelles qui refoulent impitoyablement les étrangers du nid. On a réalisé toutes sortes de croisement avec ces abeilles et observé les réactions des gardiennes quand on leur présentait des individus plus ou moins apparentés aux habitants légitimes du nid. Bingo! La probabilité d'être accepté à l'entrée est directement proportionnelle à la proximité génétique des visiteurs.

Il peut arriver que le phénomène s'enraye. En 1994, on a découvert en Australie des ruches d'abeilles avec beaucoup trop de mâles. Il s’est avéré que le phénomène provenait d'une mutation génétique permettant aux oeufs pondus par les ouvrières d'échapper aux autres ouvrières. Une catastrophe pour les apiculteurs, car comme la "fitness" des ouvrières mutantes est supérieure à la normale, la mutation risque de se propager de ruche en ruche, déséquilibrant profondément l'équilibre des sexes.

Acrasiales, ces amibes!
L'influence de la parenté génétique sur l'altruisme a été mis en évidence dans pas mal de cas, y compris chez les unicellulaires: Luc Passera rapporte par exemple le cas des amibes acrasiales: ces drôles de bestioles monocellulaires gélatineuses et pas très ragoûtantes qui rampent dans le sol et le sous-sol en se nourrissant de bactéries.

(Extrait des Sociétés animales, de Aron&Passera)
Quand les conditions deviennent défavorables, elles ne s'enkystent pas comme les autres amibes: elles s'agglutinent les unes sur les autres et forment une espèce de limace de quelques millimètres qui se déplace comme si c'était une vraie limace! Au bout de quelques jours, ce machin prend la forme d'un champignon, composé d'une boule dure formée d'amibes enkystées, supportée par un pied qui l'élève à l'air libre. La capsule surélevée a toutes les chances d'être entraînée (par le vent, un animal ou autre) dans un autre endroit plus favorable où les amibes de la capsule pourront se désenkyster et se disperser. Les amibes qui constituent le pied restent sur place et meurent, les pauvres, héroïnes sacrifiées pour la survie de leurs copines (puisque, c'est bien connu, les amibes de mes amibes sont aussi mes amibes).

Conformément à la théorie de Hamilton, on a montré que plus la population d'amibes est génétiquement homogène, plus il y a d'amibes prêtes à se sacrifier en restant dans le pied. Plus il y a d'amibes dans le pied, plus il est long et plus la capsule est surélevée avec plus de chance de fructifier. A l'inverse, avec plus de diversité génétique, les amibes ont tendance à adopter un comportement "égoïste" et à s'enkyster dans la capsule. Le pied est alors relativement petit par rapport à la capsule. Les chances de s'envoler vers un monde meilleur sont amoindries.

L'hyper-socialité chez les autres espèces
D'autres espèces, à commencer par les termites, ne bénéficient pas du coup de pouce génétique "d'haplodiploïdie" qui favorise le dévouement des sœurs nourricières. Que se passe-t-il dans ces cas-là? Pour être honnête, le mystère ne me semble pas complètement résolu. Une chose est sûre, c'est que, dans ces sociétés, la consanguinité est extrêmement forte entre frères et sœurs. Le couple de termites reproducteur dans un terrier fournit des armées de termites en exclusivité pendant plusieurs centaines de générations. Lorsque le roi ou la reine termite meurt, ils sont remplacés par un de leurs enfants. Du coup, l'affinité génétique est très proche de 1 entre frères et sœurs termites. L'avantage évolutif de se reproduire directement devient très réduit pour le peuple termite qui a de ce fait plus intérêt à œuvrer pour sa communauté.

Ce type de dévouement se retrouve chez les rats-taupes nus, souvent élus animaux-les-plus-moches-du-monde . Ces petits rongeurs sans poils forment d'immenses colonies souterraines en Afrique, s'étendant sur des kilomètres. Ça ressemble à un gigantesque Larzac où tout est réalisé collectivement: recherche de nourriture, élevage des bébés, recherche et aggrandissement du terrier etc. Seule la reine peut se reproduire: les autres femelles se dédient aux tâches ménagères uniquement, sans jamais se reproduire. Si la reine meurt, c'est la révolution et elles se transforment en véritables harpies, se battant jusqu'à la mort pour prendre sa place.

Là aussi la consanguinité dans les nids est telle (80% environ) qu'il y a plus de proximité génétique entre frères et sœurs qu'entre parents et enfants. Et comme chez les fourmis, les femelles de la plèbe ont tout intérêt à consacrer leur énergie aux soins de leurs sœurs plutôt qu'à se reproduire directement. Du moins tant que la place de la reine n'est pas à prendre. Pourquoi une telle consanguinité n'a-t-elle pas plus d'effet délétères? Mystère...

(Photo: oiseaux.net)

Je vous recommande, si le sujet vous intéresse, de jeter un œil sur ce cours d'Ethologie de l'université de Genève qui regorge d'autres exemples intéressants. Chez le geai à gorge blanche de Floride par exemple, il est fréquent que des couples bénéficient d'aides ménagères à domicile de la part d'individus très apparentés génétiquement. Ces auxiliaires renoncent provisoirement à se reproduire et participent à la défense du nid et au nourrissage des petits. Les couples bénéficiant de l'aide sociale à domicile ont plus de succès reproductif (davantage de petits vivant plus longtemps) que les autres et ce succès est d'autant plus fort que l'aide ménagère est une proche parente des deux oiseaux.

Dans ce cas, les motivations des aides sont complexes. Bien sûr ils bénéficient d'un gain reproductif indirect. Mais ils ont également des gains plus directs: comme les territoires disponibles pour se reproduire sont rares, il est probable que ces oiseaux n'auraient pas pu se reproduire durant cette saison. Faisant contre mauvaise fortune bon cœur, ils acquièrent peut-être de l'expérience (comment défendre un nid, nourrir un petit etc) qui leur sera directement utile la saison suivante lorsqu'ils se reproduiront eux-mêmes...

Références
Aron Serge et Passera Luc – Les sociétés animales. Évolution de la coopération et organisation sociale (DeBoeck Université, 2000)
Luc Passera - La véritable histoire des fourmis (Fayard, 2006)
Cours d'éthologie de l'université de Genève (2007)
Stephen Jay Gould - Darwin et les grandes énigmes de la vie (in "un animal doué de bienveillance") (Points, 1997)

Fourmis matheuses

1) Compter les intersections est hautement instructif

L'aiguille de Buffon
On doit au Comte de Buffon d'avoir mis en évidence l'étonnante relation entre le nombre pi et la statistique. Mode d'emploi: prenez une après-midi pluvieuse et bien ennuyante, munissez-vous d'une épingle et placez vous sur un beau parquet aux lattes bien parallèles. Faites tomber l'aiguille sur le parquet et notez pour chaque lancer si l'aiguille touche ou non l'interstice entre les lattes. Recommencez 2000 fois. Quand vous êtes très fatigué par ce jeu idiot, calculez la fréquence à laquelle l'aiguille a touché l'intervalle entre les lames. Votre résultat devrait se rapprocher de 2a/πI où a est la longueur de l'aiguille et I l'intervalle entre les lattes du parquet. Sautez au paragraphe suivant si une jolie démonstration de ce résultat ne vous intéresse vraiment pas.

Il y a 36 manières de démontrer ce résultat, mais la plus élégante me semble être celle qu'à trouvé Emile Borel en 1860: l'astuce pour ne pas se fouler avec des sinus et des cosinus, c'est de remarquer qu'une aiguille de longueur a1+a2 touchera l'intersection -avec une espérance E(a1+a2) - si et seulement si sa partie a1 la touche -espérance E(a1) - ou si sa partie a2 la touche -espérance E(a2). Les probabilités s'additionnant, ça s'écrit E(a1+a2)= E(a1)+ E(a2). On en tire deux choses:

1) L'espérance est proportionnelle à la longueur de l'aiguille. E(a)=a E(1)
2) E(a1) + E(a2) se lit aussi comme le résultat du lâcher de deux aiguilles (a1 et a2) indépendamment l'une de l'autre, donc dans n'importe quelle position relative (en triangle, alignées, croisées entre elles etc). L'équation E(a1+a2)=E(a1)+E(a2) indique donc aussi que l'espérance de croisement d'une aiguille avec le parquet ne dépend pas de la forme de l'aiguille.

Borel a donc eu l'idée géniale de prendre pour forme particulière une aiguille circulaire de diamètre égal à l'écartement des lattes (sa longueur vaut donc πI ). Une telle aiguille coupera l'interstice en deux points, sauf si elle tombe pile au milieu des lattes: elle touchera alors à la fois la latte au dessus et celle au dessous. Dans tous les cas E(πI)=2
Et comme l'espérance est proportionnelle à la longueur, E(a)=a/(πI )E(πI ) donc E(a)=2a/(πI).

On peut se servir de ce résultat pour approximer π (essayez par exemple ce simulateur). J'admets qu'il y a plus pratique pour approximer π que de balancer des aiguilles sur un parquet pendant des heures. En plus il faut lancer l'aiguille 900 000 fois pour obtenir une précision d'un millième... Mais bon, pas de mauvais esprit, continuons plutôt...

Estimation des longueurs

L'autre intérêt de cette formule est qu'elle permet d'estimer la longueur L d'un tracé quelconque simplement en comptant le nombre N de fois qu'il s'intersecte avec une grille de maille I: L=πIN/4. Cette formule bizarre est à la base de la stéréologie, science bizarre dont le but est d'approximer statistiquement les dimensions d'un objet que l'on ne peut pas mesurer directement, par exemple une racine enfouie, la longueur d'un nerf ou encore des filaments microscopiques. Ou comme on le verra plus loin, pour estimer la surface ou le volume d'une cellule à partir de mesures partielles de dimension 1 ou 2.

Je n'ai pas trouvé la démonstration de cette formule, donc ceci est un essai. A vos stylos rouges!
Reprenons notre expérience de lâcher d'épingle, mais remplaçons cette fois le parquet par une grille de maille I. L'épingle croisera la grille si elle croise soit une ligne horizontale soit une ligne verticale. L'espérance de croisement de la grille vaut donc deux fois celle de l'expérience de Buffon: E(a)=4a/(πI) pour la grille.

Peignons notre épingle et regardons la trace L laissée sur la grille en plastique par tous les lancers d'épingle (l'arrière-arrière-arrière petite fille du Comte Buffon vous remercie au passage pour son beau parquet). Pour n lancers, L=a x n

Par ailleurs si on a obtenu N lancers avec intersection: E(a)=N/n=Na/L.

Donc N=4L/(πI). Le nombre d'intersections est proportionnel à la longueur du tracé aléatoire!

En reprenant le raisonnement dans l'autre sens, on peut estimer la longueur L d'un tracé aléatoire en comptant le nombre d'intersections qu'il forme avec une grille: L=πIN/4 où I est la maille de la grille. Et voilà!

Estimation des surfaces
Encore plus fort: En dessinant deux tracés aléatoires de longueur S et L dans une surface fermée A, on peut estimer cette surface en comptant le nombre N d'intersections entre les deux tracés. A= 2SL/N

Je n'ai réussi à montrer ce résultat qu'en postulant que N ne dépend que de la longueur des tracés et pas de leur forme particulière. Je suis preneur d'une justification de ce postulat ou d'une autre démonstration de cette formule.
En appliquant ce postulat, c'est facile: remplaçons le tracé S par un quadrillage régulier de la surface A. La grille obtenue, de maille I, contient A/I² cellules et sa longueur totale vaut environ S=2A/I (chaque cellule a un périmètre de 4I et chaque cellule est contiguë à une autre cellule). Comme on a montré plus haut que le nombre d'intersection du tracé L avec une grille vaut N=4L/(πI) on obtient la formule cherchée en remplaçant I par S/2A.

2) Pourquoi les fourmis aiment bien Buffon

La fourmi Leptothorax albipennis fait son nid dans les anfractuosités rocheuses. Quand la colonie grandit ou que le nid devient inhabitable, parce qu'il prend l'eau par exemple, elle envoie éclaireurs chercher un autre emplacement propice. Il faut que le futur nid ait une surface suffisante pour y accueillir toute la petite famille. Pas facile quand on n'a pas de mètre à couture sur soi... On a observé attentivement comment les éclaireurs s'y prennent: lorsqu'il découvre une surface propice, chaque éclaireur y entre plusieurs fois et décrit des circuits très alambiqués à l'intérieur. Si la cache est plus petite que le nid initial il cherche un autre emplacement. Sinon il court indiquer à ses congénères qu'il a trouvé ZE bon plan pour ce soir.

L'équipe du Pr Franks, de l'Université de Bath s'est intéressé au cas de ces fourmis et s'est livrée à tout un tas d'expériences en laboratoires, avec des anfractuosités artificielles faites dans des boites de Petri:
- Tout d'abord ils ont constaté que la fourmi ne se fie pas au périmètre des contours des caches: les nids artificiels construits avec de grands périmètres mais avec de petites surfaces sont rejetés. Ils ont vérifié également que les fourmis ne préféraient pas spécialement les nids où l'on pouvait faire de grands déplacements sans collision contre un obstacle. C'est donc bien les surfaces des nids que sont capables de comparer ces satanées bestioles.
- Les chercheurs ont ensuite découvert que la fourmi éclaireur déposait lors de sa première visite, une trace de phéromones qui lui est propre tout le long de son passage. Lorsqu'elle effectue son second passage, elle marque un petit temps d'arrêt chaque fois qu'elle croise sa première trace. Par contre elle ne s'arrête pas lorsqu'elle croise la trace d'un autre éclaireur, preuve qu'elle sait reconnaître son marqueur parmi tous les autres.
- Les chercheurs ont vérifié que le nombre de croisements avec la première trace était déterminant dans la prise de décision de notre amie fourmi. Pour ça, ils ont placé un cache perforé sur le sol de la cache avant son premier passage puis, une fois qu'elle vait fini sont petit tour, ils ont ôté le cache avant son second passage. Grâce à cette ruse de la mort, ils ont diminué de moitié la trace odorante de la fourmi et donc divisé par deux le nombre de fois où l'éclaireur croise sa première trace. Et devinez quoi? Les fourmis acceptent ainsi des caches qu'elles avaient jusqu'ici rejetées, trompées par un si faible nombre de croisement...
- Nos chercheurs ont filmé les passages des fourmis et constaté qu'une fourmi éclaireur effectuait une parcours à peu près toujours de la même longueur dans les différents caches et lors de ses différentes visites.

Mais alors: si les fourmis font des tracés aléatoires de longueur constante et sont sensibles au nombre de croisements entre deux tracés, ne seraient-elles pas en train d'appliquer instinctivement la formule de Buffon, qui prédit que la surface est inversement proportionnelle au nombre de croisements entre deux tracés aléatoires?

Pour le vérifier, nos chercheurs ont filmé les visites dans deux caches artificielles, l'une deux fois plus grande que l'autre. Ils ont compté le nombre de croisements trouvés par les fourmis lors de leurs secondes visites. Et ils ont effectivement constaté qu'en appliquant la formule de Buffon, on retrouvait assez précisément le rapport de surface entre les deux caches! Autrement dit, l'application de cette formule mathématique semble pouvoir expliquer l'incroyable capacité des fourmis à comparer assez précisément les surfaces qu'elles rencontrent.

Les boîtes représentent la distribution des deux surfaces (la simple et la double) recalculées avec le trajet et le nombre d'intersection de chaque fourmi. Les points représentent les valeurs réelles des deux nids. Le trait intérieur horizontal est la médiane, le fond et le sommet de la boîte représentent les 1ers et 3eme quartiles des données. On voit à quel point les approximations sont proches des valeurs (relatives) réelles...

Fourmidable, non?

Références
L'article de Wikipedia sur l'aiguille de Buffon
Mallon& Franks, Royal Society (2000)
Mugford, Mallon & Franks, Behavioral Ecology (2001)
... et surtout l'extraordinaire livre de Luc Passera, La véritable histoire des fourmis.

Pourquoi tant de hyène?

Dernières nouvelles d'Afrique de l'Est (3): la hyène...






Ouh, casier chargé! "Couard", "glouton", "cruel", "idiot", "sale" et "puant": l'animal dit crocuta crocuta ou hyène tachetée traîne une sale réputation depuis des lustres. Une charognarde soupçonnée d'hermaphrodisme. Le diable en somme. Il suffit d’entendre son rire trop humain dans la nuit pour s’en convaincre. Et quand vous êtes recroquevillé dans votre tente igloo aux zips qui ferment mal, en plein milieu de la savane, le rire n'est pas forcément communicatif.
Et puis cette forme bizarre, avec des pattes arrières trop courtes qui lui donne une course pataude de dahut horizontal, ses oreilles de Mickey mité, son cou trop long : un mélange de chien, d’ours, de singe, de guépard et de girafe…
Il semble qu'il n'y ait eu que les Egyptiens pour le prendre en affection et l’élever comme animal domestique. D’ailleurs ils l’aimaient tendrement... puisqu’ils l’engraissaient pour la manger.


Aujourd’hui la hyène n’a toujours pas la cote. Essayez donc d’en trouver dans un zoo (j’exagère, on en trouvait dans onze zoos parmi les 164 que Gary Noble, du zoo de St Louis, a visités aux Etats-Unis). Pas d’association pour la préservation des hyènes. Pas UNE SEULE carte postale à leur effigie, alors que même ces abrutis de gnous jouent les vedettes dans les boutiques spécialisées. Et le Roi Lion de Disney n’a guère arrangé les choses.

La pauvre bête est-elle à ce point dé-hyénérée pour mériter tant de mépris? Reprenons un à un les chefs d'accusations...



Hy-hyène alimentaire

Gloutonne: oui, certes. C’est même probablement le plus gourmand des carnivores terrestres : chaque hyène tachetée est capable d’ingurgiter 10 à 20 kg de viande à chaque repas. Et vite en plus : en moins de trente minutes, un clan de deux douzaines de hyènes fait disparaître un zèbre adulte, selon le Dr. Laurence G. Frank de Berkeley. Il lui faut se dépêcher si elle ne veut pas se faire chiper son casse-croûte par les lions. Et puis c’est un bon nettoyeur, elle mange tout : la chair, les dents, la fourrure, même les os qu’elle broie et avale avec le reste. Elle en mange tellement que ses excréments sont facilement reconnaissables à leur couleur blanche.
Il faut dire que ses mâchoires sont surpuissantes: trois tonnes de pression au cm² ! A comparer avec les 150 kg au cm² du loup. Ca calme tout de suite.

Charognard? Bien sûr quand on a faim, on ne rechigne pas devant une belle carcasse faisandée, mais bon, les lions font pareil. Le zoologue Hans Kruuk a suivi des hyènes tachetées dans le Serengeti (Nord de la Tanzanie) et a montré que dans plus de la moitié des cas, les carcasses que se disputent les lions et les hyènes ont été tuées par des hyènes (et 33% par des lions, le reste étant tué par d’autres animaux). Pas besoin de compter pour s’en rendre compte: dans le cratère du Ngorongoro par exemple, qui abrite une variété incroyable d'animaux sur un territoire grand comme Paris intra-muros, les hyènes sont bien plus nombreuses que les lions, les guépards et les léopards. Impossible dans ces conditions de compter sur les félins pour nourrir tout le monde. En fait, la hyène est un excellent chasseur. Comme son coup de patte n’a évidemment pas la puissance de celui du lion, elle épuise sa proie en la poursuivant pendant des heures: une vraie marathonienne. Pour les gros gibiers, un gnou ou un zèbre par exemple, les hyènes chassent en meute très bien organisées, isolant, harcelant et terrorisant leur proie avant de lui faire un sort.

In-hyénieuse...

Idiote ? Certainement pas. Le Dr Kay E. Holekamp qui s’est intéressée au sujet leur a découvert une intelligence hors du commun. Elle a par exemple trouvé que les hyènes tachetées savent identifier à l’oreille chacune de leur congénère de meute. L'organisation sociale des meutes, extrêmement complexe, est bien plus proche de celle des primates que de celle des lions. Les meutes peuvent compter jusqu’à quatre-vingt individus selon une stricte hiérarchie sociale dans laquelle chaque individu connaît la place de chacun. Les rejetons héritent le niveau social de leur parents presque automatiquement. Comme chez les babouins, les alliances se font et se défont rapidement entre clans, que ce soit pour défendre un territoire ou conquérir le pouvoir. Cette complexité sociale semble étroitement corrélée au développement du cortex frontal de ces animaux: beaucoup plus développé chez les hyènes tachetées que chez les autres espèces de hyènes, dont les structures sociales sont beaucoup plus simples.

Les filles font la loi: grâce à un taux d'hormones masculines au moins aussi important que chez les mâles, les femelles sont plus lourdes et plus agressives et elles occupent les positions hiérarchiques les plus importantes.

Pour les nouveaux-nés, cette bizarrerie hormonale a de drôles de conséquences, d'autant que la gestation est particulièrement longue (110 jours soit deux semaines de plus que le lion par exemple). Durant sa longue incubation, le fœtus a le temps de mûrir: les bébés-hyènes (les hyénons?) naissent déjà grands, les yeux ouverts et avec toutes leurs dents. Comme ils ont reçu de fortes doses d'hormones masculines dans le placenta, ils comptent parmi les nouveaux-nés mammifères les plus agressifs, s’entredéchirent entre frères et sœurs, souvent jusqu’à la mort.

Les petits dépendent du lait de leur mère durant au moins un an, un record pour des mammifères de cette taille. Après le sevrage, ils comptent encore longtemps sur elle pour se servir, lors des festins collectifs. C'est peut-être grâce à cette longue dépendance que les règles sociales se transmettent aussi bien entre générations...

Un drôle d'appareil hyé-nital...
Hermaphrodite? C'est vrai que l'apparence sexuelle des hyènes est probablement leur trait le plus étonnant. Impossible de distinguer à l’œil nu le sexe d’une jeune hyène: le clitoris de madame est exactement de la même taille et au même endroit que le pénis de monsieur. Il entre fréquemment en érection et pour parachever le tout, les lèvres vaginales sont soudées à la base et forment un renflement qui ressemble étrangement à des testicules. La confusion est totale, d’autant que l’orifice génital se réduit à une toute petite ouverture au sommet du clitoris. A mesure que la femelle se développe, cette fente s’allonge progressivement -il faut bien qu’elle puisse s’accoupler et mettre bas. Lorsqu’elle allaite, ses tétines poussent et la voilà un peu plus féminine : on comprend que les premiers observateurs aient pu croire qu'un même animal changeait de sexe au cours de sa vie.

La raison d’une telle ressemblance reste une énigme pour les biologistes : l’évolution a-t-elle favorisé ce type de ressemblance entre mâles et femelles ? Pour quel avantage évolutif, sachant que cette drôle de morphologie pose un vrai problème: au moment de sortir de l'utérus, les nouveaux-nés déchirent au passage le clitoris et beaucoup meurent étouffés dans ce pseudo-pénis trop étroit.


Les tenants du "tout-adaptatif" ont proposé de nombreuses hypothèses pour justifier l'intérêt direct de cette ressemblance. L'éthologue Kruuk pensait dans les années 70 que ces similitudes servaient de signal de reconnaissance lors du rituel de rencontre entre animaux de clans différents. Une autre hypothèse serait que les voies génitales internes de la femelle, particulièrement tortueuses forment un véritable labyrinthe dans lequel seul le sperme le plus vaillant est capable de se frayer un chemin jusqu'à l'ovule. Une espèce de sélection naturelle spermatique en somme.
D'autres biologistes supputent que les femelles seraient moins susceptibles d’être agressées par d'autres rivales, leurrées par ces attributs masculins. Bref ça élucubre beaucoup du côté des chercheurs, sans qu'on ait le moyen de vérifier quoique ce soit.

Face à ces orthodoxes de la sélection naturelle, façon Dawkins, le vénéré Stephan Jay Gould a résumé et défendu une autre thèse: la ressemblance ne serait qu'un produit dérivé d'une particularite hormonale qui, elle, est adaptative. Petit détour par l'embryogenèse: lors du développement fœtal des mammifères, les mêmes ébauches d’organes génitaux externes se développent différemment chez le mâle et chez la femelle sous l’action des hormones. Les deux lèvres qui chez la femelle terminent le vagin, se replient et se soudent sur elles-mêmes chez le mâle pour former le scrotum. Le même organe se développe tantôt en clitoris, tantôt en pénis. Or chez les hyènes, il y a autant d’hormones masculines chez les femelles que chez les mâles et ces hormones passent la barrière placentaire: pas étonnant du coup que les appareils génitaux des deux sexes se ressemblent comme deux gouttes d’eau.

Pour Gould la cause est entendue:

"On peut envisager un autre scénario, beaucoup plus vraisemblable à mon sens. Je ne doute pas que la particularité fondamentale de l’organisation sociale chez les hyènes –grande taille et dominance des femelles- soit une adaptation à quelque chose. Le moyen le plus aisé de parvenir à une telle adaptation serait une augmentation marquée de la production d’hormones androgènes par les femelles [avec] des conséquences automatiques –parmi celles-ci, un clitoris péniforme et un faux scrotum. Une fois que ces effets sont là, ils peuvent acquérir, par évolution, une utilité comme pour le rituel de rencontre. Mais leur utilité actuelle ne doit pas sous-entendre qu’ils ont été directement mis en place par la sélection naturelle dans
le but qu’ils remplissent à présent."

Organismes hyén-étiquement modifiés

C'est une illustration de sa théorie de l'exaptation, où les organismes vivants exploitent leurs particularités physiques en y adaptant leur modes de vie (le fameux pseudo-pouce du Panda par exemple, utilisé pour manger commodément les pousses d'eucalyptus):

"Nous n’habitons pas un monde perfectionniste où la sélection naturelle examinerait impitoyablement toutes les structures organiques et les modèleraient en vue de leur utilité optimale (...) Dans de nombreux cas les voies de l’évolution traduisent des modes héritées plus que des exigences du milieu. Ces héritages imposent des limites, mais ils peuvent également offrir des occasions nouvelles. Un changement génétique potentiellement mineur – l’élévation du taux d’androgènes dans le cas présent – s’accompagne d’une foule de conséquences complexes et non adaptatives. La flexibilité essentielle de l’évolution pourrait bien découler de sous-produits non adaptatatifs permettant occasionnellement aux organismes de se développer dans des directions nouvelles et imprévisibles (...) On pourrait dire que l’évolution est 'l’art de transformer le possible.' "

Je dois avouer ma préférence pour cette vision, remettant le rôle actif des organismes vivants au cœur des mécanismes de l'évolution. Malheureusement pour ce qui concerne les hyènes, il faut bien admettre que l'hypothèse de l'héritage non adaptatif est mis à mal par les récentes expérimentations:

‘Even when pregnant female spotted hyenas are treated throughout pregnancy with drugs that block the action of androgenic hormones on the fetus, each female offspring of these treated females nevertheless develops a full-size pseudopenis (Drea et al 1998).'

Autrement dit, lorsqu'on diminue artificiellement le taux d'hormones masculines dans le placenta, les nouveaux-nés femelles continuent de présenter des pseudo-penis, ce qui contredit l'hypothèse de Gould: les théories hyé-niales ne s'appliquent pas partout...

Allez, pour vous consoler, je vous recommande la superbe galerie photo de Mark Holdefehr, sur la Tanzanie.



Quelques références sur les hyènes:
Le Hyaena Specialist Group website, véritable mine d'informations
Cet article du NY Times (mars 2008) sur la vie sociale des hyènes
Sexual Mimicry in hyenas, Muller & Wrangham (2002) sur l'origine adaptative ou non de la ressemblance entre mâles et femelles
Quand les poules auront des dents, Stephan Jay Gould

Dernières nouvelles d'Afrique de l'Est (2): le lion

Le roi de la jungle est un sacré machiste. Certes il protège son clan contre les hyènes et tous les autres mâles qui voudraient lui piquer sa place. Mais soyons juste : sauf s’il faut attraper un buffle ou un autre gros gibier, c'est la lionne qui se tape l’essentiel des courses. Monsieur se contente donc de regarder de loin sa belle faire ses emplettes. Mais sitôt le cabat rempli, c’est lui qui se baffre en premier. La lionne se sert après lui, et les lionceaux se contentent de ce qui reste... quand il en reste Ensuite il glandouille, vingt heures par jour couché dans l’herbe ou perché sur un arbre.

Contrairement à la légende le lion est tout aussi charognard que la hyène, surtout les jeunes mâles, chassés de la horde lorsqu’ils arrivent à mâturité. Mais aussi on n'a pas idée d'aller à la chasse aux bestioles quand on a une tignasse pareille! Pas étonnant qu'elles filent au quart de tour. Et comme en plus, nos lions sont daltoniens on comprend la difficulté. Du coup, contrairement à la légende, ce sont semble-t-il au moins autant les lions qui volent leurs proies aux hyènes que l’inverse. Et qui s'entre-dévorent leurs petits: une vraie belle histoire d'amour.

Pour être sûr de déjeuner à sa faim et avec des produits frais mieux vaut donc mettre sa pilée au chef de la horde pour prendre sa place, d’autant que c’est souvent la seule position sociale qui permet de se reproduire. Lorsqu’un mâle prend la place d’un autre à la tête du clan, il commence par tuer impitoyablement tous les petits de son prédécesseur. Et de plaider non coupable sous prétexte que sinon, il aurait fallu attendre que les lionceaux soient grands pour que les lionnes soient capables de lui assurer sa propre descendance. Quel sauvage !

Même au lit, le lion est très boarderline. D’abord il expédie son affaire en trente secondes chrono. Mais surtout et tout comme les autres félins, son pénis est doté de petites protubérances épineuses qui pointent vers l’arrière et écorchent douloureusement la femelle lors de l’accouplement. A sa décharge, Madame doit aimer l’amour vache puisque c’est ce qui provoque son ovulation.Le couple SM fait comme ça zizi-panpan entre vingt et quarante fois par jour pendant plusieurs jours d’affilée, sans manger…

Pour supporter de tels balourds de maris, les lionnes sont bien obligées de s’organiser, ce qui est d’autant plus facile qu’elles sont toutes de la même famille dans le clan. Elles mettent bas toutes en même temps, ce qui est bien pratique pour s’occuper collectivement de la nurserie et (essayer de) protéger leur progéniture contre les mâles d’autres clans, contre les hyènes etc. Pas évident puisque quand les temps sont rudes, 2 lionceaux sur 10 seulement parviennent à l'âge adulte.

Pour chasser, les lionnes se coordonnent magnifiquement bien, chacune ayant comme dans un ballet bien rôdé un rôle très précis et toujours le même, les plus légères rabattant la proie au centre, la plus massive la saisissant par l’arrière-train, une autrel’exécutant à la gorge... Et même comme ça elles échouent trois fois sur quatre, tellement l’exercice est difficile. C'est dur d'être le roi de la jungle!

Quelques sources:

L'article de Wikipedia
Le site du zoo de San Diego (en anglais)

Dernières nouvelles d'Afrique de l'Est (1): l'éléphant

J’entame avec ce post une petite série d’histoires aussi naturelles qu'étonnantes sur les animaux d’Afrique de l’Est que j’ai eu le plaisir d’observer récemment. Cette semaine, voyage au pays des éléphants...

Chez les éléphants, Mamie est LA star. C’est la matriarche qui mène la danse et guide le troupeau. En dehors de la saison des amours, les adultes mâles sont priés d’aller voir ailleurs. Les hordes sont donc constituées des femelles parentes - grand-mères, tantes, sœurs - et des jeunes éléphanteaux. Les éléphantes sont l’un des rares mammifères à vivre après leur ménopause (vers 45 ans). Il faut dire que Mère-Grand est la mémoire vivante de la troupe: elle sait reconnaître quelles sont les hordes amies et ennemies, se rappelle où sont les points d’eau, les zones dangereuses, rassure les plus jeunes et donne l'alerte. Chaque fois que l’on a tenté de déplacer des troupeaux en ne gardant que les jeunes, sans leur mamie, les pauvres bêtes sont mortes d’angoisse.


La famille est sacrée au royaume de Babar: quand une femelle met bas, toute la troupe vient la toucher avec sa trompe pour la féliciter. C'est vrai que 22 mois de gestation pour un seul nouveau-né ça fait longuet... Alors toutes les femelles s'y mettent pour faire les éléphant-sitters et le clan grandit gentiment. Si la troupe devient trop importante, une branche de la famille se sépare, mais les éléphants gardent parfaitement en mémoire quelles sont les hordes cousines donc alliées. Lorsqu'un vieil éléphant meurt, toute la troupe veille sur le corps un petit moment avant de se disperser. Et si des éléphants passent devant une carcasse d’un de leurs congénères, on en a vu s’attrouper autour et lui toucher le crâne avec leur trompe, comme pour l'honorer. C’est pas mignon ça?

A propos, le cimetière des éléphants est un mythe. Mais qui aurait son fondement: à force de se taper 250 kg de fourrage par jour, Babar finit par user ses quenottes. Certes la nature l’a doté de plusieurs séries de dents de remplacement (7 ou 8 selon les sources), mais une fois toutes ses dents usées, le vieux pachyderme se dirige vers les zones où l’herbe est la plus tendre pour ne pas mourir de faim. Et comme tous les papis font de même, la grande concentration de carcasses d’éléphants sur ces zones serait à l’origine du mythe du cimetière des éléphants.

Mais avant d’en arriver là, Babar peut aussi manger les crottes de ses congénères qui ne digèrent même pas la moitié de ce qu’ils mangent. Pas très appétissant mais facile à mâcher et puis essayez donc de trouver des petits pots de Blédina en pleine brousse. D’ailleurs les jeunes éléphants avec leurs petites dents de lait ne crachent pas dessus non plus. Miam! Pour les Massaï non plus, la crotte d’éléphant c’est pas de la merde (excuse my french): fumée, c’est paraît-il un excellent remède contre l’asthme et contre les démangeaisons. Et chez les naturalistes la crotte vaut également de l’or : le nombre de crottes, leur répartition spatiale et leurs tailles fournissent des statistiques précieuses pour connaître le nombre d’individus, leur âge et leurs déplacements. La fiente d'éléphant: une valeur sûre je vous dis.

Pour supporter leur masse énorme (plus de sept tonnes sur la balance, le cauchemar des weight-watchers), les membres de l'éléphant sont drôlement bâtis, comme des piliers bien droits, reposant sur un large pied circulaire. Ils peuvent ainsi rester debout sans fatigue. D'ailleurs si vous voyez un éléphant couché en Afrique c’est qu’il ne va pas bien du tout. Babar marche, nage mais il ne trotte ni ne galope, ses os ne supporteraient pas le choc! Stricto-sensu il ne court même pas puisqu’il garde toujours un pied par terre. Cela dit, aux JO il rafflerait toutes les médailles puisqu'il atteint facilement les 25km/h en vitesse de croisière: c'est ce qu'on appelle la marche sportive.

Avec un tel poids, sa surface de peau est relativement faible par rapport à son volume. Comme la sudation ne suffirait pas pour rafraîchir la bestiole quand elle chauffe, elle est livrée avec ventilation et système de refroidissement intégré dans les oreilles. Quand elle agite ses grandes oreilles, non seulement elle se rafraîchit le corps, mais surtout elle refroidit efficacement tous les vaisseaux sanguins qui y circulent à fleur de peau. Le sang peut ainsi perdre jusqu’à dix degrés dans ces drôles de chambres de refroidissement. Belle mécanique...

Avec des oreilles pareilles vous vous dites sans doute que l'éléphant les utilise aussi pour entendre de loin. Raté! Comme ils vivent loin les uns des autres, nos éléphants ont certes mis au point un système de communication perfectionné à base d’infrasons. Inaudibles à l’oreille humaine ces sons se propagent sur de grandes distances (plus la longueur d’onde est courte, plus l’onde voyage loin). Les chercheurs du zoo d’Oakland ont montré que ces ondes se propagent dans le sol et que c'est par les pieds que les éléphants captent ces infrasons! Astucieux quand on a les oreilles occupées à se rafraîchir.

Sa trompe maintenant. 100 000 muscles différents ! C’est un nez! Que dis-je un nez, c’est un arrosoir -11 litres d’eau de contenance s’il vous plaît. Un lève-charge –capable de soulever plus de 200 kilos. Une pince à sucre cueillant avec délicatesse un brin d’herbe. Un tuba pour respirer dans l’eau quand il n'a plus pied! Cyrano peut aller se rhabiller...

Enfin, il est malin notre Babar. Je n’ai pas trouvé d'illustration convaincante de sa mémoire légendaire. En revanche c’est l’un des rares animaux avec les chimpanzés, les dauphins et certains oiseaux à se reconnaître dans un miroir et à savoir l’utiliser. Ses capacités d’apprentissage lui permettent également d’accomplir des prodiges comme cet autoportrait que vous connaissez sûrement. Cela dit, il semble que les éléphants ne comprennent pas très bien ce qu’ils font quand ils peignent. Bon, mais c’est Babar, pas Heidegger...

Quelques sources:

L'article de Wikipedia
Le site du National Geographic (où l'on peut entendre le grognement de l'éléphant: impressionnant!) en anglais.
Le site de Sea World de San Diego (également en anglais)

Les super-nounours de 0,1mm

Je vous recommande l'excellent Calme Plat chez les Soles de Marc Giraud, qui regorge d'histoires extraordinaires d'animaux de la mer et de la plage.

Parmi les drôles de bestioles, on y découvre le craquant Tardigrade, espèce d'ourson d'eau (Water Bear en anglais) de moins de 0,5mm de longs. Petits mais complets! Ils ont des pattes (8), avec de belles griffes, un cerveau et même un embryon d'oeil! Petit il est encore plus craquant Très élégant,il ne nage pas mais il marche:

le Tardigrade en goguette...

La marche du tardigrade 1 par fleur_salam


On en trouve partout autour de nous, surtout dans les mousses ou les lichens dont il raffolejusqu'à deux millions au mètre carré). Mais comme il ne fait pas les choses à moitié, pour lui partout c'est vraiment partout: du haut de l'Himalaya jusqu'au fond des abysses sous-marins (on en a trouvé à -4000m de profondeur).

Car cette bestiole est une espèce de super héros miniature: en cas de sécheresse, elle se momifie littéralement et peut rester dans un état d'hibernation (le terme exact c'est "cryoptobiose") pendant des années, puis revivre quasi instantanément au contact d'une goutte d'eau! On en a fait revivre après 2000 ans de séjour au milieu d'une calotte glaciaire!


"On peut les plonger dans l'alcool pur, dans l'éther, dans l'hélium liquide à -272°C pendant huit heures ou dans l'air liquide pendant vingt mois, les chauffer une demi-heure à +360°C (...) les immerger dans le vide absolu, les exposer à des radiations ou a des substances toxiques (les chercheurs sont vraiment sadiques...), les tardigrades sont capables de s'en sortir et de repartir comme si de rien ne s'était passé!". Au point que certains se demandent, si comme Superman, ils ne viendraient pas d'une autre planète?

Plus sérieusement, à quoi a donc pu leur servir une telle suradaptation? Et pourquoi avoir évolué en tellement d'espèces (on en compte plus de 600) si chacune est aussi résistante? En tous cas, moi je trouve qu'il a un peu des airs d'extra-terrestre ce nounours...