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La régularité extraordinaire des nids d'abeille est l'une des curiosités naturelles qui a le plus excité les esprits. Par exemple, le mathématicien Pappus d'Alexandrie avait remarqué dès l'Antiquité que ces structures hexagonales permettaient aux abeilles d'aménager le maximum d'alvéoles pour un minimum de cire. En ce jour de rentrée, voilà de quoi rendre jaloux les cancres en maths. Comment ces petits bêtes n'ayant pas deux grammes de cervelle peuvent-elles élaborer des constructions aussi optimales qu'élégantes? Deux mille ans plus tard, les fausses explications ont toujours la vie dure...


Un peu de géométrie pour commencer (promis: pas d'équation!)
Vous êtes une abeille et vous devez fabriquer un maximum d'alvéoles en cire destinées à recevoir les larves. Pour ne pas faire de jaloux, toutes les alvéoles doivent avoir la même surface. Quelle forme avez-vous intérêt à choisir pour consommer le moins de cire possible? Si vous manquez d'imagination et que vous n'utilisez que des polygones, vous n'avez que trois choix: le triangle équilatéral, le carré et l’hexagone. Tous les autres polygones laisseront des "trous" entre eux quand vous les collerez les uns aux autres.
Utiliser le moins de cire possible revient à chercher la forme qui donnera la plus grande surface pour un périmètre donné. Or plus un polygone a de côtés, plus sa surface est grande (à périmètre constant): Ça paraît logique puisque sa forme se rapproche de plus en plus de celle d'un cercle qui est justement la figure de plus grande surface.
Des trois polygones possibles (triangle, carré, hexagone), c'est donc l'hexagone qui  permet de faire le plus d'alvéoles avec le moins de cire. Les sceptiques peuvent vérifier avec cette formule qu'il offre le meilleur rapport surface sur périmètre.

Bon tout ce raisonnement est bien joli mais il n'y a aucune raison de n'envisager que des polygones, sacrebleu! Pourquoi pas des formes plus rigolotes, comme celles qu'imaginait Escher par exemple:

Se pourrait-il que certaines de ces figures permettent de "paver" plus économiquement le plan? On sent bien que non, mais c'est incroyablement dur à prouver. Cette conjecture du nid d'abeille qui consacre l'hexagone régulier comme THE champion du pavage a dû attendre plus de 2300 ans avant d'être démontrée rigoureusement en 1999!


Œuvre divine ou effet de la sélection naturelle?
Comment ne pas voir la preuve de l'intervention de Dieu dans cette magnifique optimalité? "Les abeilles, par inspiration et de par la volonté divine, sont capables d'appliquer aveuglément les mathématiques les plus raffinées ", écrivait le scientifique Fontenelle au XVIIe siècle. Pour Kepler les abeilles "sont douées d'une âme et de ce fait capables de faire de la géométrie". Même Jean-Henri Fabre, le pape de l'entomologie moderne, renvoyait dans leurs buts toutes les tentatives d'explication rationnelles: "Dans ses ouvrages, écrivait-il, la Puissance créatrice toujours géométrise (...) disait Platon. Là vraiment est la solution du problème des Guêpes". Aujourd'hui encore, les nids d'abeilles inspirent toutes sortes d'explications mystiques (ici ou là par exemple).

L'argument divin était si percutant que Darwin s'est lui-même longuement penché sur le sujet dans l'Origine des Espèces. Il était embêté car à part ces structures hexagonales, on ne trouve chez les guêpes et les abeilles que des alvéoles cylindriques plus ou moins grossières, notamment pour les espèces solitaires. Comment l'abeille a-t-elle pu "apprendre" à fabriquer des hexagones à partir de cylindres? Evidemment il a cherché la réponse du côté de la sélection naturelle (p 304):

Ainsi, à mon avis, le plus étonnant de tous les instincts connus, celui de l'abeille, peut s'expliquer par l'action de la sélection naturelle. La sélection naturelle a mis à profit les modifications légères, successives et nombreuses qu'ont subies des instincts d'un ordre plus simple ; elle a ensuite amené graduellement l'abeille à décrire plus parfaitement et plus régulièrement des sphères placées sur deux rangs à égales distances, et à creuser et à élever des parois planes sur les lignes d'intersection. Il va sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu'elles décrivent leurs sphères à une distance déterminée les unes des autres, qu'elles ne savent ce que c'est que les divers côtés d'un prisme hexagonal ou les rhombes de sa base. La cause déterminante de l'action de la sélection naturelle a été la construction de cellules solides, ayant la forme et la capacité voulues pour contenir les larves, réalisée avec le minimum de dépense de cire et de travail. L'essaim particulier qui a construit les cellules les plus parfaites avec le moindre travail et la moindre dépense de miel transformé en cire a le mieux réussi, et a transmis ses instincts économiques nouvellement acquis à des essaims successifs qui, à leur tour aussi, ont eu plus de chances en leur faveur dans la lutte pour l'existence.

Sans rien savoir des maths, les abeilles seraient (à force d'essais et d'erreurs? la théorie ne le dit pas) tombées par hasard sur une structure optimale leur procurant une économie de cire décisive pour leur survie et leur multiplication en plus grand nombre. Cette explication remporte un tel succès que les nids d'abeilles ont changé de camp idéologique: d'argument divin ils sont devenus l'illustration classique des effets spectaculaires de la sélection naturelle, que l'on retrouve sur la plupart des sites traitant de la question (ici ou là par exemple).

Une explication purement mécanique?
Il y a pourtant un problème évident avec l'explication Darwinienne: elle est indémontrable. Pourquoi imaginer des histoires aussi alambiquées, fulmine D'Arcy Thompson (dont j'ai déjà parlé dans ce billet ou celui-ci) alors que la forme hexagonale des nids d'abeilles peut s'expliquer par les simples lois de la physique? Profitez des derniers beaux jours pour regarder la mousse de votre bière: vous verrez que pressées les unes contre les autres, les bulles adoptent elles aussi une forme plus ou moins hexagonale (schéma de droite, source ici).

En deux dimensions, le mécanisme est simple à comprendre (à gauche): au départ chaque bulle est circulaire et touche ses voisines en six points. Sous l'effet de la pression, ces six points de contact se transforment en six lignes droites et les cercles se changent en hexagones serrés les uns contre les autres

Quand on est en trois dimensions, les choses sont un peu plus compliquées car on ne peut paver une surface courbe uniquement avec des hexagones. C'est ce qui explique la forme un peu biscornue des bulles dans la mousse de bière qui alternent hexagones et pentagones, comme sur un ballon de foot.

On retrouve ces formes hexagonales partout dans la Nature, dès que des disques, des sphères ou des cylindres sont comprimés les uns contre les autres. Essayez par exemple avec des jaunes d'œuf dans une soucoupe:

Lorsque ce sont des cylindres de magma en fusion qui se pressent les uns contre les autres en refroidissant, ça donne ces extraordinaires formations de la Chaussée des Géants en Irlande:

(source: ici)

Dans le domaine du vivant, les réseaux d'hexagones apparaissent chaque fois que de très nombreuses cellules -rondes au départ- se pressent les unes contre les autres sous l'effet de leur croissance. Ici, ce n'est pas un nid d'abeille mais les cellules de l'oeil du taon américain. Les hexagones sont irréguliers car la surface de l'oeil est sphérique:

(source ici)

Même explication pour la magnifique géométrie de certains diatomées. Les vésicules molles qui les constituent prennent la forme d'hexagones lorsqu'elles grossissent. La silice s'accumule au niveau des parois entre les vésicules et finit par former un squelette rigide finement maillé:

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(source ici)

Il y a plein d'exemples comme ça dans tous les domaines, de la chimie à la biologie et à toutes les échelles, de la molécule à l'hexagone de Saturne.

Comment l'abeille s'y prend-elle?
Se pourrait-il que les nids d'abeilles ne doivent leur beauté ni au génie des abeilles, ni à la main de Dieu, ni même à la sélection naturelle, mais à de simples effets mécaniques sur les alvéoles de cire molle? L'idée n'est pas nouvelle: déjà au XVIIe siècle, Erasmus Bartholin, un mathématicien danois doutait que la recherche d'économie soit à l'origine de ces jolies motifs. Il proposa que la forme hexagonale des alvéoles était simplement le résultat de l'effort de chaque abeille pour agrandir au maximum l'alvéole qu'elle construit, par analogie avec la pression dans chaque bulle de savon. D'ailleurs la cire des abeilles est au départ très liquide, exactement comme un film savonneux. Cette hypothèse expliquerait pourquoi la forme hexagonale des cellules n'existe qu'entre les alvéoles et pas sur les bords du nid. J'ai pu constater moi-même cet été sur un nid de guêpes en cours de formation (que ne ferait-on pas pour la science!) que les parois extérieures sont en forme d'arc de cercle, exactement comme le prédit l'hypothèse de Bartholin:

 Si Darwin avait eu raison, les abeilles auraient dû être sélectionnées pour leur aptitude à construire des parois planes partout, y compris sur les bords.

Bon, mais on peut quand même être sceptique sur l'hypothèse "des abeilles qui poussent". Comment des efforts aussi intermittents que ceux des abeilles sur les alvéoles peuvent-ils aboutir à des constructions aussi régulières? D'Arcy Thompson a une explication beaucoup plus simple (p133): "Il me semble bien plus vraisemblable qu'il s'agisse en réalité d'un problème de tension: les parois adopteraient en fait leur configuration lorsqu'elles sont dans un état semi-fluide, sous l'effet de la présence d'eau résiduelle dans la pulpe végétale, ou sous l'effet du ramollissement de la cire provoqué par la chaleur dégagée par toutes les abeilles au travail dans la ruche." Trop fort D'Arcy: en 2004 des chercheurs semblent lui donner raison en reconstituant artificiellement la structure hexagonale d'un nid d'abeille sans abeilles, en faisant simplement couler de la cire liquide autour de cylindres chauds et serrés les uns contre les autres (qui figurent les abeilles dans la vraie vie). Il suffirait donc simplement aux abeilles de répandre la cire liquide autour d'elles pour que celle-ci finisse par prendre la forme d'hexagones quasiment parfaits sous le seul effet des lois physiques:

Et l'optimum de cire, qu'en reste-t-il?
En face à ces résultats, l'hypothèse d'une sélection naturelle des abeilles économes en cire tient-elle encore la route? D'après les chercheurs de cette même étude ((L’étonnante abeille, p175) "si l’on devait intégrer dans le calcul l’ourlet de cire qui recouvre le bord des cellules, ces 30% de cire supplémentaires réduiraient à néant tout bilan d’optimisation". D'ailleurs, comme le relève D'Arcy Thompson (p 131), "l'abeille n'est pas économe de son travail; celui-ci ne revêt ni la finesse ni la précision suffisantes pour qu'elle puisse tirer partie d'une quelconque économie de cire en construisant son alvéole selon ces normes théoriques (...) Quand une abeille construit une alvéole isolée, ou un petit groupe d'alvéoles destinées aux oeufs qui donneront naissance à des reines, l'édifice est de piètre qualité. Les alvéoles des reines sont de petits amas de cire brute, où la cavité à peine ébauchée est marquée de grands coups de mâchoires, comme un tronc d'arbre grossièrement équarri qui porterait les traces d'un outil émoussé."

La sélection naturelle n'a donc manifestement pas sélectionné les spécimens d'abeilles les plus économes en cire. Cela étant, quand on pense à l'énergie qu'il leur faut dépenser pour produire toute cette cire, comment imaginer que la parcimonie n'ait joué aucun rôle dans l'évolution des abeilles? Je me demande s'il ne faut pas carrément inverser l'argument de la sélection naturelle classique. Est-ce la nécessité de fabriquer plein de nids adossés, qui aurait développé chez les abeilles l'instinct d'économie? Ou ne serait-ce pas plutôt l'économie de cire que procure mécaniquement un nid collectif qui aurait favorisé le succès évolutif des espèces sociales?

Dans le fond, tout cela est plutôt rassurant: les abeilles ne sont ni des génies des maths, ni des acharnées de l'économie et les lois de la physique suffisent probablement à expliquer leurs prodigieuses constructions. La sélection naturelle jouerait bien un rôle, mais pas forcément celui qu'on décrit généralement. Une chose reste déroutante dans cette histoire: pourquoi malgré ses incohérences et son caractère invérifiable, l'hypothèse d'une sélection naturelle des abeilles économes en cire est-elle toujours aussi répandue, y compris dans les livres ou les sites scientifiques? Et à l'inverse pourquoi trouve-t-on aussi rarement l'explication mécanique à ces structures, explication pourtant ancienne, cohérente, étayée par l'expérience et en phase avec des phénomènes comparables dans d'autres domaines? Je suppose qu'une telle explication a du mal à se populariser car elle contredit la représentation classique de l'évolution darwinienne et parce qu'elle n'est sous-tendu par aucune théorie plus globale, mécanique cette fois, de l'évolution. "You can't beat something with nothing", en sciences comme ailleurs.

Sources:
Ce billet du blog Culture Générale
Cet article de Science News sur la conjecture du nid d'abeilles et cet autre de l'université de Montreal.
Ce site sur les diatomées et celui-ci sur l'hexagone dans la nature.
Et bien sûr Forme et croissance de D'Arcy Thompson...

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PS. On a également tenté d'expliquer la forme du fond des alvéoles (photo de droite, source Wikipedia) par des arguments d'économie de cire. Les alvéoles sont empilées les unes dans les autres sur plusieurs couches et chacune est fermée par trois faces planes (appelées rhombes) qui se rejoignent, comme un crayon hexagonal dont la pointe serait taillée par trois coups de couteau (figure de gauche). Cette forme permet aux alvéoles de s'emboîter parfaitement les unes dans les autres. Elle est certes plus économe en cire qu'un fond plat hexagonal, mais en 1964 le mathématicien Hongrois Fejes Toth montra qu'elle l'est moins qu'un fond formé de deux hexagones et deux petits losanges (schéma de droite). Cela se joue à pas grand chose (l'économie ne serait que de 0.35%) mais pourquoi la sélection naturelle aurait-elle méprisé cette petite optimisation? Des chercheurs ont voulu vérifier s'ils pouvaient articiellement faire émerger une telle forme par les seules lois de la physique. En emprisonnant des bulles de savon entre des plaquettes de verre, ils ont obtenu deux couches d'alvéoles hexagonales et ont observé la manière dont elles s'emboîtaient l'une dans l'autre. Bingo! En fonction de la quantité de liquide emprisonné, le fond de ces alvéoles était tantôt celui des trois rhombes, tantôt celui décrit par Toth. Décidément, les mécanismes physiques sont loin d'être clairs et l'économie de matière n'en est pas la seule variable.