Chérie j'ai perdu mon corps!

En dehors des cinq sens -l'ouïe, la vue, le toucher, l'odorat et le goût- il en est dont on ne soupçonne même pas l'existence tant on y est habitué. C'est le cas de la proprioception, notre capacité à "ressentir" notre corps de l'intérieur et percevoir dans quelle position il se trouve, sans avoir à le regarder: dès la huitième semaine, le fœtus humain sait diriger sa main vers son visage et dès le sixième mois il peut "trouver son pouce". L'étude de cette faculté très primaire révèle des trésors de curiosités.

J'arrive! Juste le temps de trouver mes pieds...
Oliver Sacks, neurologue anglais célèbre pour ses excellents récits sur de drôles de maladies, raconte l'histoire de Christina, une patiente souffrant justement d'un déficit de proprioception. A la suite à d'une maladie nerveuse, Christina avait perdu subitement la capacité à sentir son corps: "Il lui était impossible de tenir debout - à moins de regarder ses pieds. Elle ne pouvait rien tenir dans ses mains, qui restaient ballantes sauf si elle gardait un oeil sur elles. Si elle les tendait pour prendre quelque chose ou pour essayer de se nourrir, ses mains se dérobaient ou battaient l'air..."

Cette pathologie est non seulement très invalidante mais aussi une véritable torture psychologique, donnant l'impression d'avoir perdu son corps, d'être désincarné. Christina ne s'est jamais complètement remise, mais est parvenue petit à petit à compenser son handicap. D'abord en regardant sa main, elle a réussi à en contrôler correctement les mouvements, au prix d'un grand effort de concentration visuelle, puis de façon plus mécanique. Sans qu'on sache très bien comment, elle a progressivement retrouvé certains automatismes et adopté des poses standards pour s'asseoir, marcher etc. Sans doute en mobilisant ses autres sens, elle a fini par reprendre une vie presque normale, sans avoir à chercher ses jambes du regard avant de pouvoir les bouger.

Ca, ma main gauche? Vous rigolez?
Au moins Christina avait-elle conscience de son handicap. Laurent Cohen relate dans son excellent "Homme thermomètre", l'histoire d'une patiente paralysée sur toute la moitié gauche de son corps à la suite d'une lésion cérabrale, mais qui refusait farouchement d'admettre son problème. Ainsi raconte-t-il ce drôle de cas: "Je lui montrai sa main gauche paralysée, en lui demandant de quoi il s'agissait. Elle me répondit que c'était ma main à mois. Et pas sa main à elle? Non, absolument pas. D'ailleurs, elle s'en saisit avec sa main droite valide et commença à la tordre énergiquement en me menaçant: "je vais vous casser les doigts!".

Il peut sembler incroyable d'oublier littéralement la moitié de son corps. L'hypothèse des neurologues est que la "carte mentale" du corps de cette patiente avait également été amputée de sa moitié gauche: difficile pour elle d'envisager la paralysie de quelque chose qui n'existait plus.... Par ailleurs elle négligeait complètement tout ce qui se situait à gauche de son champ de vision (hémi-négligence); par exemple elle estimait avoir terminé son assiette une fois qu'elle en avait mangé la moitié droite puis se remettait à manger comme si de rien n'était dès qu'on tournait son assiette d'un demi-tour. Laurent Cohen suppose que "l'existence d'une paralysie ne pouvait donc être détectée faute d'un souvenir complet de ce qu'était un corps normal, et peut-être aussi faute d'une orientation convenable de l'attention vers une moitié du corps". Comment peut-on ne pas se rendre compte qu'on ne voit qu'une moitié du monde et qu'on n'a qu'un demi-corps? On ne peut évidemment pas se mettre à la place de ces malades, mais on peut imaginer que cette limite est aussi naturelle que pour vous le fait de ne pas voir derrière votre tête: rien d'anormal à ça. Cohen raconte même que "certains patients qui ont perdu la totalité de leur champ de vision sont anosognosiques (="ne s'en rendent même pas compte" NDLA). Ils sont devenus entièrement aveugles et n'en ont pas conscience."

La carte du tendre moi
Giacomo Rizzolatti, célèbre découvreur des neurones-miroirs, a étudié cette carte mentale de soi du point de vue visuel et tactile: en mettant des électrodes dans le cerveau de singes qui n'en demandaient pas tant, il a découvert que certains neurones dits "bi-modaux", étaient à la fois sensibles au toucher de certaines zones du corps ET aux stimuli visuels à proximité de ces mêmes zones. "Le même neurone décharge quand nous effleurons, par exemple, l'avant-bras du singe et lorsque notre main s'approche de son avant-bras (...) Si tout cela vous laisse sceptique , essayez d'approcher la main de votre joue: vous la sentirez sur votre peau, avant même de la toucher - comme si l'espace cutané de votre joue embrassait l'espace visuel qui l'entoure." Cette coïncidence entre le sens du toucher sur une zone et ce qu'on ce qu'on y voit à proximité définit l'espace péripersonnel de chacun. Je suppose que c'est à cause de ces neurones que l'on ne peut se chatouiller soi-même (thème d'un précédent billet). On a pu mettre en évidence cette carte interne avec un patient atteint lui d'une héminégligence très particulière. Comme la patiente de Laurent Cohen, si on lui demandait de marquer au crayon le milieu de segments tracés sur une feuille près de lui, il négligeait les segments dans son champ de vision gauche et coupait les autres très à droite de leur milieu. En revanche il s'acquittait parfaitement de sa tâche si l'on projetait l'image des segments sur un écran à quelques mètres devant lui et qu'il faisait la même opération avec un pointeur laser au lieu d'un crayon. L'héminégligence "proche" de ce patient ne l'empêchait d'ailleurs nullement de jouer aux fléchettes. On a trouvé depuis d'autres patients présentant le syndrome inverse (héminégligence lointaine uniquement). Bon, mais là on s'éloigne du sujet...

Cette représentation mentale de son espace proche, défini depuis Poincaré (décidément il a vraiment touché à tout brillamment celui-là) comme celui qui est atteignable par un mouvement de ses membres, se forge dès la toute petite enfance, lorsque le nourrisson joue avec ses mains et ses pieds. Plus tard, on peut la modifier avec de l'entraînement "Après avoir entraîné des singes à aller chercher des boulettes de nourriture avec un petit râteau, ils ont remarqué que, lors de l'utilisation répétée de l'instrument, les champs récepteurs visuels ancrés sur la main s'étendaient au point d'inclure l'espace autour de la main et du râteau - comme si l'image de ce dernier était incorporée dans celle de la main(...) le prolongement de la main déterminée par l'emploi du râteau entraînait (...) une redistribution du proche et du lointain." Des chercheurs italiens ont récemment mis en évidence le même phénomène pour les joueurs de tennis: un bon joueur identifie mentalement la raquette comme une partie de son corps, à la différence d'un débutant: "Subjective reports indicated that only in the tennis imagery condition did experts differ from novices in the ability to form proprioceptive images and to consider the tool as an extension of the hand".

Enchanté! Moi c'est vous.

Récapitulons: la sensation de ressentir son corps de l'intérieur se forge dès la petite enfance en combinant plusieurs sens:

• la vue
  
• le toucher (certains neurones sont sensibles à la fois au toucher et aux stimuli visuels à proximité d'une zone du corps),
  
• le sens de l'équilibre (le système vestibulaire, dans l'oreille interne)
• et enfin, le sens le plus mystérieux, la proprioception, qui nous permet de savoir où sont nos membres sans avoir à les regarder ni à les toucher.

Parfois ces sens se contredisent. Par exemple en voiture ou en bateau, on a le mal de mer lorsque les mouvements généraux de notre corps, perçus par notre oreille interne, ne correspondent pas avec ce que l'on regarde par exemple un livre ou un écran devant soi. Moins salissant, le petit jeu des mains croisées devant soi, à pratiquer en famille: autant il est difficile de bouger le doigt qu'on vous indique visuellement (sans le toucher), autant il est facile de bouger un doigt qu'on désigne par son nom ("annulaire gauche" par exemple) en fermant les yeux.

Des chercheurs un peu espiègles se sont amusés à tromper cette représentation mentale de son "moi" physique. On a commencé avec l'expérience de la main en caoutchouc. Le participant est assis, sa main est tendue et dissimulée. Ce qu'il voit est une fausse main en caoutchouc, décalée sur le côté par rapport à sa vraie main. Un pinceau chatouille simultanément sa main et celle en caoutchouc. A force de répéter l'expérience où coincident sensations tactiles et visuelles, le sujet finit par s'approprier la fausse main et avoir l'illusion qu'il s'agit vraiment de sa main! S'il ferme les yeux et qu'on lui demande avec son autre main de désigner la main chatouillée, il pointe vers la main en caoutchouc. Illustration (en anglais):

Henrik Ehrsson et Valeria Petkova de l'université de Stockholm ont étendu l'expérience aux pieds et au ventre avec un dispositif ingénieux: on a équipé un mannequin (à droite) avec une caméra subjective fixée à l'emplacement des yeux et visant le ventre ou les pieds du mannequin. Le participant humanoïde - à gauche) est habillé et sa tête équipée d'un casque avec un écran reproduisant les images de la caméra subjective du mannequin. Le sujet est ainsi complètement immergé dans l'univers visuel du mannequin-regardant-son-corps-nu. Un expérimentateur touche simultanément le ventre (ou les pieds dans une autre expérience) du mannequin et du participant, exactement comme dans l'expérience de la main en caoutchouc. La photo de l'expérience, tirée de leur publication vaut toutes les descriptions. Tous les participants à l'expérience ont très nettement eu l'impression que le corps du mannequin était le leur.

Pour vérifier que ce n'était pas des blagues, on a mesuré le potentiel électrique de la peau du sujet tandis qu'on approchait un couteau du corps du mannequin (sans lésiner sur la taille du couteau: photo de droite). Leurs réactions physiologiques ont clairement confirmé qu'ils réagissaient comme si c'était eux qu'on menaçait.

Plus fort encore, leur dernière expérience a permis d'échanger le corps du participant avec celui de l'expérimentateur, le temps d'une poignée de main. Sur la photo, l'expérimentateuse (expérimentatrice?) avec la caméra subjective est assise à droite. Le participant à gauche a comme univers visuel celui que filme la caméra: il se voit donc assis en train de serrer la main d'un homme debout devant lui en chemise blanche et un drôle de casque sur la tête. Oh, tiens, je suis en train de me serrer la main!

Ces illusions corporelles sont rendues possibles à condition de synchroniser en permanence sensations tactiles et visuelles et d'immerger visuellement le participant dans un univers subjectif à peu près plausible (un homme peut s'identifier à une femme mais pas à une table ou un ballon!). Bon d'accord, il reste du chemin avant d'arriver au scénario de Freaky Friday, mais puisqu'on sait déjà apprendre à un singe à commander un bras mécanique par la pensée , on peut imaginer rendre vie un jour à ces prothèses...

Références

1. Alain Berthoz: Le sens du mouvement, 1997
2. Alain Berthoz: Physiologie de la perception et de l'action, synthèse de son cours au Collège de France
3. Laurent Cohen: L'homme thermomètre, 2004:remarquable enquête sur le cas d'un malade qui prend tous les objets autour de lui pour des thermomètres.
4. H Henrik Ehrsson et Valeria I. Petkova: If I were you: perceptual illusion of body swapping , PLOS One, 2008
   
5. Oliver Sacks: L'homme qui prenait sa femme pour un chapeau, 1988: ça date un peu mais c'est toujours aussi délicieux.
6. Giacomo Rizzolatti, Corrado Sinigaglia: Les neurones miroirs, 2008 pour tout savoir sur ces fameux neurones de l'empathie...

Maya contre les envahisseurs

A part les pesticides, les abeilles ont UN ennemi juré: les frelons. Les œufs des premières font le délice des larves des seconds. Comme les frelons ne peuvent rien refuser à leur tendre progéniture, c'est la guerre depuis des milliers d'années entre les deux espèces: un bel exemple d'escalade co-évolutive.

A ma droite: les frelons Vespa Mandarina Japonica. Des tueurs nés, cinq fois plus gros que les abeilles et une cuticule totalement imperméable aux dards des abeilles. Ces tanks volants sont équipés de cisailles buccales qui vous coupent une tête d'abeille comme un bretzel. Chaque frelon doit dégommer à peu près mille abeilles s'il veut venir à bout d'une ruche avec sa bande, alors forcément il faut bien industrialiser le massacre.

A ma gauche: les abeilles européennes introduites au Japon parce qu'elles produisent deux fois plus de miel que leurs cousines locales. Quand un frelon trouve une ruche, il ne tarde pas à rameuter ses copains et les abeilles se défendent vaillamment l'une après l'autre en tentant de bloquer l'accès aux envahisseurs. Malgré leur nombre et leur dévouement sans faille, l'affaire est vite pliée: 30 000 morts en 3 heures. A côté, Verdun c'est "Oui-oui chez les Bisounours".





Comment se fait-il qu'il reste encore des abeilles au Japon, avec de tels exterminateurs? C'est que les abeilles locales (Apis Cerana Japonica) ont avec le temps mis au point une défense incroyable. Ces insectes sont particulièrement sensibles à la chaleur. Passé 50°, ils trépassent. Plus exactement l'espèce de frelon du Japon suffoque à 45° alors que les abeilles ne claquent qu'à 48°. Ces trois petits degrés font toute la différence. Au lieu d'essayer de s'opposer individuellement à l'envahisseur, les abeilles assaillent littéralement le frelon, et forment autour de lui une boule serrée au sein de laquelle elles agitent leurs ailes pour élever la température jusqu'à 45°. En quelques secondes, le frelon est cuit comme un pop corn.




Comment une telle stratégie a pu naître est encore un mystère de l'évolution. Tout comme la raison pour laquelle les frelons japonais n'ont pas repoussé leur température maximale au-delà de ces 48° fatidiques. A Chypre, les frelons (Vespa Orientalis) sont plus malins au moins: ils bouillent à 50° eux! Plus question de les faire rôtir donc, mais l'ingéniosité de Maya (en l'occurrence Apis mellifera cypria) est sans limite: au lieu de chauffer l'animal, les abeilles se jettent sur lui par centaines et s'agglutinent autour pour boucher ses voies respiratoires, dispersées sur tout le corps (contrairement à nous un insecte respire par le corps et pas par la bouche): l'affreux frelon meurt étouffé. Il semble que le signal d'attaque des abeilles soit un ultrason qu'elles émettent collectivement et qui leur sert pour se coordonner.




Les abeilles géantes (Apis Dorsata) du Sud Est asiatique ont mis au point une autre technique de défense encore plus impressionnante. Contrairement aux autres espèces, leurs nids s'étalent en plaques à la surface d'un rocher ou d'un arbre par exemple, et les abeilles s'empilent les unes sur les autres pour couver et protéger les œufs. Difficile d'appliquer la même tactique car cela supposerait de laisser une partie du nid à découvert. A l'approche d'un ennemi (frelon, mammifère ou autre) elles bougent leur abdomen de manière parfaitement synchronisée pour former une "ola" comme dans les stades de foot, mais en mille fois plus rapide: 2m en moins de 800 msec! Ces mouvements visuels de grande ampleur effrayent les frelons dès qu'ils s'approchent à moins de 50 cm du nid et les poussent à aller chercher pitance ailleurs. Si un frelon se trouve très près du nid, les abeilles forment de plus petites "olas" qui désorientent l'intrus et l'empêche de distinguer un individu isolément dans toute cette masse vibrante. On a encore du mal à comprendre comment les abeilles arrivent à se synchroniser de manière aussi parfaite, mais il semble qu'elles libèrent une phéromone qui leur indique de rester bien groupées et à vibrer en chœur.


Un magnifique exemple d'auto-organisation. Reste à comprendre par quel mécanisme il a pu émerger au cours de l'évolution...

Références:
Plein d'infos sur les abeilles sur le site Des abeilles et des hommes.
Et pour ne pas faire de jaloux, un site qui démystifie les dangers du frelon.

L'oreille magique

Quand vous assistez à une conférence, avez-vous remarqué que lorsque quelqu'un dans l'assistance pose une question derrière vous, vous éprouvez l'irrépressible besoin de savoir qui parle, au point que votre écoute est gênée tant que vous n'avez pas localisé l'intervenant? Une fois que c'est fait, vous pouvez sans problème écouter le reste de sa question en regardant de nouveau devant vous. Nous avons probablement hérité de ce réflexe très utile à nos ancêtres traqués par les bêtes sauvages car notre ouïe est un détecteur particulièrement au point: en un millième de seconde vous êtes capables de localiser à quelques degrés près un son d'où qu'il vienne. Largement suffisant pour savoir très vite dans quelle direction regarder.

Pour expliquer cette faculté, on invoque normalement le fait qu'un son venant de côté arrive à une oreille un tout petit avant l'autre et très légèrement moins atténué. Cette différence de perception permet de localiser horizontalement la source sonore et la stéréo permet de restituer cette perception (en enregistrant la musique avec deux micros légèrement distants). Mais ce mécanisme n'explique pas comment on sait que le son vient d'en haut ou d'en bas et surtout comment on arrive à le localiser même si on ne l'entend que d'une seule oreille. Il semble (selon le site de l'université de Genève) que nous percevions les infimes altérations du son lorsqu'il se réfléchit sur les replis du pavillon de notre oreille. Or ces modifications varient selon l'angle d'incidence du son ce qui permet de le localiser. Pour évaluer si un son est proche ou loin, notre cerveau utilise le fait que les aigus s'atténuent plus vite que les graves avec la distance. Dans une pièce fermée, on compare l'intensité du son direct avec celui de sa réverbération sur les murs, exactement comme le font les chauve-souris avec leurs propres ultrasons. Nous sommes dotés de puissants petits radars!

Sons holophoniques
Avec des micros extrêmement sensibles à l'emplacement théorique de nos deux oreilles, on arrive à enregistrer puis à reconstituer un son en trois dimensions, diaboliquement réaliste. Écoutez (au casque) cette coupe de cheveux virtuelle, en fermant les yeux, c'est saisissant:



On sent les ciseaux autour de sa tête, c'est incroyable...
Les allumettes qu'on allume autour de vous ne sont pas mal non plus...





Effet Mc Gurk
La vue et l'ouïe s'enrichissent également pour interpréter certains signaux ambigüs. Par exemple les singes et les bébés -dès leurs premières semaines- sont capables de faire correspondre le son d'une syllabe avec la bonne vidéo du mouvement des lèvres. Cette association se fait à notre insu, au risque de nous jouer des tours, si le son et l'image sont incohérents: regardez et écoutez la vidéo suivante.
Une première fois avec le son et l'image
Puis avec le son tout seul (en fermant les yeux)
Enfin, juste avec l'image (en coupant le son)

Avec le son et l'image vous devriez normalement entendre da-da, da-da, da-da
Sans le son, vous lisez sur les lèvres ga-ga, ga-ga, ga-ga: c'est effectivement ce que le barbu disait dans sa secte étrange.
Sans l'image, vous entendez ba-ba ba-ba ba-ba. Etrange non? En réalité on a enregistré un barbu d'une autre secte (celle des ba) et on a associé la vidéo du premier avec la bande-son du second.
Pour concilier ce qu'on lit sur les lèvres avec ce qu'on entend, notre cerveau fait une espèce de compromis et nous invente une autre secte, celle des da-da, da-da, da-da. C'est l'effet Mc Gurk, découvert dans les années 70, qui a mis en évidence le rôle de certaines aires du cerveau pour assurer la cohérence entre informations visuelles et auditives.

D'autres illusions auditives...
Pas besoin des yeux pour tromper nos oreilles. Voici la version sonore de la "vis sans fin": le Glissando en spirale de Jean-Claude Risset. Rejouez-la quand c'est fini...


On a l'impression très nette que le son monte sans arrêt et revient pourtant toujours à son point de départ! Cette spirale est un raffinement du procédé inventé par Roger Sheppard avec des notes discontinues en 1964.

Le petit schéma illustre comment ça marche. Chaque carré est une note; toutes les notes d'un même axe vertical sont jouées en même temps et sont séparés d'une octave: on entend donc à chaque instant 3 ou 4 fois la même note (do par exemple) jouée sur 3 ou 4 octaves différents. La couleur du carré indique l'intensité de la note: les notes du milieu (en jaune) sont jouées plus fort, les notes les plus graves (en bas, en violet) sont introduites très doucement. Les notes aiguës sont jouées de plus en plus doucement jusqu'à disparaître. Grâce à ce montage astucieux on a l'impression d'une échelle de son qui n'en finit pas de monter!

Queen a utilisé cet effet dans Tie your Mother Down dans les trente secondes qui suivent l'introduction du morceau: le son monte, monte, monte!

Sur le même principe on peut concevoir un clavier dont il est impossible de trouver la note la plus haute: allez jouer sur ce site (en anglais) où j'ai trouvé toutes ces drôles d'illusions auditives...

Il existe plein d'autres phénomènes acoustiques étranges: si vous ne craignez pas de vous écorcher un peu les oreilles, je vous recommande:
- ce site sur les illusions auditives, avec en particulier la mélodie des silences qui exploite le fait que l'on n'entend beaucoup moins un son qui se prolonge que le même son après un court silence;
- les illusions (un poil trop stridentes à mon goût) de Diana Deutsch, grande spécialiste américaine du sujet,
- le numéro spécial de "Pour la Science" (nov 2008) sur les sons et la musique...

Le temps, source de désordre?

Le désordre est tellement dans "l'ordre des choses", si j'ose dire, que les physiciens en ont fait un principe. Mes pré-ados seraient trop heureux s'ils connaissaient cet alibi en béton pour excuser le bazar inéluctable de leurs chambres, simple illustration de "l'augmentation de l'entropie de tout système naturel livré à lui-même". A titre préventif, j'aimerais écarter cet argument fallacieux...

Réversibilité microscopique, irréversibilité macroscopique...
A priori l'irréversibilité du temps semble un peu sortie du chapeau puisqu'on ne la retrouve dans aucune loi fondamentale des mouvements simples: prenez des planètes qui tournent autour des étoiles, des pendules qui oscillent sans frottement autour d'un axe, ou même des mobiles qui rebondissent l'un sur l'autre en repartant comme si de rien n'était. Le film de ces mouvements ne présenterait aucune bizarrerie s'il était passé à l'envers. Du moins jusqu'à ce que ces mouvements s'arrêtent sous l'effet des frottements: dès qu'il y a de la chaleur, il y a de l'irréversibilité. Tout comme il est plus facile de freiner à vélo que de pédaler, il est plus simple de produire de la chaleur à partir du mouvement que l'inverse. Mais avec ou sans chaleur, l'irréversibilité se niche partout: un sucre plongé dans le café se dissout irrémédiablement, un ballon percé se dégonfle tout seul, etc. C'est ce que postule le second principe de thermodynamique, intuité par Sadi-Carnot en 1824 et généralisé par Clausius en 1850: tout système livré à lui-même tend vers son état le plus "désordonné", désordre que l'on associe à son "entropie".

Simple question de probabilité
Boltzmann a expliqué cette irréversibilité comme une simple conséquence statistique. Prenez deux compartiments fermés, l'un vide et l'autre plein de gaz, séparés par une cloison hermétique. Si l'on perce un trou dans la cloison, le gaz va immanquablement diffuser d'un compartiment à l'autre jusqu'à ce qu'il y en ait autant des deux côtés. Comment expliquer que les mouvements réversibles des particules créent cette soudaine irréversibilité? Simple question de probabilité!Au bout d'un certain temps, à force d'aller dans tous les sens et de rebondir partout, chaque molécule a autant de chance de de se retrouver dans un compartiment que dans un autre. Du coup, l'état le plus probable du système c'est qu'il y ait autant de gaz dans les deux compartiments et c'est bien ce qu'on observe. La magie de la statistique des très grands nombres a fait émerger l'irréversibilité à partir de micro-phénomènes tous réversibles...

A l'époque où triomphaient les lois de la mécanique classique et de l'électromagnétisme, qui avaient toutes le bon goût de décrire des phénomènes parfaitement réversibles, cette théorie du bordel naturel a été un peu dure à avaler par les scientifiques de l'époque. Zermelo par exemple remarqua que statistiquement on retrouverait forcément un jour ou l'autre toutes les molécules de nouveau dans le compartiment de départ et qu'il n'y avait donc là pas d'irréversibilité de principe. Boltzmann admit qu'un tel retour en arrière était en effet tout à fait possible en théorie, mais qu'il était tellement peu probable qu'il faudrait attendre des milliards d'années avant qu'il ne risque de se produire.

Maxwell et son diable de filtre
Maxwell, le pape de l'électromagnétisme, avait également du mal à admettre cette irréversibilité naturelle. Il imagina une expérience de pensée qui mettrait en défaut le second principe, d'augmentation de l'entropie.

Dans l'expérience de Boltzmann il imagine que l'on trouve un tout-petit être (le fameux démon!) "Il suffit alors d’imaginer que ce démon est capable de discerner par la vue les molécules individuelles et charger de manœuvrer une porte glissant sans friction dans un mur séparant deux compartiments d’un récipient rempli de gaz. Quand une molécule rapide arrive de gauche à droite, le démon ouvre la porte; quand approche une molécule lente, il la ferme; et inversement. Les particules rapides s’accumuleront alors dans le compartiment de droite qui s’échauffera; les lentes dans celui de gauche qui se refroidira. Le démon aura ainsi sans dépensé de travail, converti l’énergie non utilisable en énergie utilisable. Il aura tourné la seconde loi de la thermodynamique (...) Moralité: Le second principe de la thermodynamique a le même degré de vérité que l'affirmation selon laquelle si l'on jette un verre d'eau dans la mer, on ne peut pas en retirer le même verre d'eau".

Il y a plusieurs manières de résoudre le paradoxe du démon de Maxwell. La plus simple: pour connaître la vitesse de chaque particule, le démon doit les voir, donc interagir avec elles d'une manière ou d'une autre (avec une micro-lampe ou quelque chose comme ça). Son petit faisceau de photons, va rebondir sur les molécules et les photons vont se disperser partout, dans un désordre croissant. Autrement dit l'entropie du gaz va bien diminuer, mais en contrepartie celle des photons va augmenter et l'entropie du système global va rester stable. De manière plus générale on peut montrer que l'entropie est inversement proportionnelle à la quantité d'informations que l'observateur a du système. Un observateur normal et pas démoniaque a moins d'information sur le système gazeux concentré dans un compartiment que dans les deux, parce qu'il y a tout simplement moins d'états statistiquement possibles pour chaque molécule. Mais pour un démon qui connaitrait la position et la vitesse de chaque particule dans deux gaz, les deux situations sont absolument équivalentes en termes d'informations disponibles! Du coup, lui faire trier les molécules revient pour lui à échanger sa connaissance microscopique du système contre une diminution équivalente d'entropie gazeuse. Information contre tri: l'entropie du système complet (incluant l'information connue du petit démon) ne varie pas et le deuxième principe est respecté.

Il suffit d'inverser les vitesses!
La troisième (et dernière à ma connaissance) attaque contre la démonstration de Boltzmann est plus vacharde (je l'ai lue chez Tom ): partons de l'état final où les molécules sont réparties dans les deux compartiments. Arrêt sur image. Inversons les vitesses de chaque particule (ou si l'on préfère, remontons le temps) et laissons agir: on retrouve progressivement le système initial avec toutes les molécules dans le même compartiment! Autrement dit, en inversant les vitesses le désordre diminue avec le temps, ce qui viole le second principe de thermodynamique.

A cet argument, Boltzmann a juste répondu "allez-y, inversez-les!" Pas commode Ludwig... Que voulait-il dire au juste? Prenez un jeu de billard. Un bon joueur peut faire faire à une boule le mouvement inverse de celui qu'elle vient de parcourir. Avec deux boules, on peut à la rigueur y parvenir avec une coordination extraordinaire entre les deux joueurs. Par contre, si la boule a touché deux autres boules, refaire le mouvement des trois boules en sens inverse est en pratique impossible à réaliser: le moindre décalage de vitesse, d'orientation ou de synchronisation d'une des boules est amplifié par le choc et la trajectoire obtenue diverge immédiatement de celle qu'on cherche à obtenir (c'est la fameuse théorie du chaos qui prédit que toute variation infinitésimale de l'état initial conduit à un état final complètement différent). Pour non pas trois mais des millions de milliards de molécules, imaginez la difficulté qu'il y aurait à régler la position et la vitesse initiale de chacune avec une infinie précision! Faire décroitre l'entropie de notre boîte plein de gaz pose simplement le problème de la préparation de l'état initial du système, quasiment irréalisable dans la plupart des cas car il suppose une précision impeccable pour cette préparation.

Il peut le faire!
Il y a un exemple amusant où l'on peut contourner cette difficulté et faire effectivement diminuer l'entropie du système grâce à l'ingéniosité de l'expérimentateur: c'est le phénomène d'échos de spins, découvert en 1950 et très utilisé en résonance magnétique nucléaire. Dans cette expérience, très bien relatée par Roger Balian, on ne manipule pas du gaz mais le "spin" de certains atomes (qu'on peut comparer à une micro-aimantation). On commence par les aligner sur une "ligne de départ" en leur appliquant un champ magnétique très fort: l'entropie est alors minimum. A l'instant t₀ on les laisse tourner comme des coureurs autour d'un stade. Au bout de quelques millisecondes, nos athlètes-spins ont fait beaucoup de tours et sont dispersés aux quatre coins du stade, les champions devant, les lambins derrière. L'entropie est alors maximale. Mais nos spins ne sont pas des athlètes comme les autres: si à l'instant t₀+ΔT on applique pendant un bref instant un champ magnétique parallèle à la ligne de départ, on arrive à faire basculer sous leurs pieds tout le stade d'un demi-tour autour de cette ligne sans que nos super champions s'arrêtent de tourner autour, toujours dans le même sens et toujours à la même vitesse. Celui qui a pris deux tours et un quart d'avance se retrouve avec deux tours et un quart de retard. Du coup, si on laisse encore s'écouler un délai de ΔT, chaque spin se retrouve exactement dans la position de départ. L'entropie du système (y compris celle incluant le générateur de champs magnétique et l'expérimentateur) a diminué! Ce miracle thermodynamique de renversement du temps tient au fait que l'on soit parvenu dans cette expérience particulière, à retrouver la condition initiale adéquate pour ce retour à l'ordre, ce qui est d'ordinaire absolument impossible en pratique.

Roger Balian fait une analyse très claire de cette expérience:

"La flêche thermodynamique du temps a été mise en défaut dans cette expérience parce que [...] l'observateur a réussi à préserver de l'information sur des variables microscopiques habituellement inaccessibles(...) Pour effectuer un bilan adéquat il convient de retrancher de l'entropie thermodynamique S_thermo l'information I sur ces autres variables ordinairement écartées. La nouvelle entropie S_thermo - I mesure le manque d'information total dans les conditions de l'expérience, et c'est elle qui ne décroît pas, même lorsque S_thermo décroît. La même idée est utilisée pour élucider le paradoxe du démon de Maxwell: l'exploitation d'une information peut permettre de faire décroître l'entropie d'une quantité au plus égale à cette information".

Entropie ne rime pas forcément avec désordre
Sur ces petits exemples, on se rend bien compte que l'entropie n'est pas tout à fait synonyme de désordre, dès que l'on parle d'autre chose que de chaleur, de diffusion, de pression etc. Le monde qui nous entoure regorge de structures étranges qui sont autant de contre-exemples à notre intuition de ce que signifie le désordre: un cristal d'eau ou un diamant par exemple sont le fruits de réactions naturelles où l'entropie a bel et bien augmenté.

Même l'expansion des particules dans le maximum de volume disponible peut se voir contrariée par des phénomènes tout à fait naturels: en 1999, le physicien John Eggers a montré comment jouer au démon de Maxwell lorsqu'on remplace le gaz par du sable et qu'on secoue (doucement!) les deux compartiments. Le sable tend à se rassembler d'un seul côté tandis que l'autre compartiment se refroidit! Pas de magie là dedans, rassurez-vous, ni de diminution d'entropie: ce drôle de phénomène tient simplement à la capacité des grains de sable à absorber ou dissiper de la chaleur en fonction de leur concentration spatiale...

(A) Sand contained equally in two compartments within a vessel is shaken vigorously. The granular gas can travel through a small hole from one side to the other, but generally the populations remain equal. At a lesser rate of shaking (B) sand on one side will begin to congregate more readily than on the other side, eventually leading to warmer sand on the one side and cooler, sand on the other side. Does the hole represent a sort of "Maxwell's Demon," which sorts hot from cold in violation of the second law of thermodynamics? Not really. Individual sand grains can absorb or dissipate heat energy, unlike the idealized gas molecules imagined by James Clerk Maxwell in his original thought experiment of 1871.

Reported by: Jens Eggers in Physical Review Letters, 20 December 1999

Ces drôles de phénomènes où le désordre semble décroitre fonctionnent aussi avec du gaz: si l'on met un mélange d'hydrogène et d'azote dans les deux compartiments, que l'on chauffe l'un et que l'on refroidit l'autre, l'hydrogène va se concentrer dans le compartiment chaud et l'azote dans le plus froid...

Un dernier exemple pour la route, celui des oscillateurs chimiques: en faisant de savants petits mélanges, on peut créer une solution dont la couleur change très régulièrement, véritable petite pendule chimique, avec en prime de très jolies motifs à la surface du liquide. Où est le désordre là-dedans?


De telles structures qui émergent toute seules de systèmes naturels placés très loin de leur état d'équilibre constitue un modèle très séduisant pour expliquer certains mécanismes biologique ou l'apparition des motifs sur la peau des animaux par exemple (les rayures ou les tâches sur les fourrures par exemple).

Où est l'illusion?
Le XXe siècle semble finalement avoir chamboulé notre perception de l'irréversibilité du temps. D'abord en faisant tomber, avec la mécanique quantique et le fameux principe d'incertitude de Heisenberg, le postulat de la réversibilité des phénomènes microscopiques: en mécanique quantique, on ne peut plus parler de trajectoire réelle des particules, mais de trajectoire plus ou moins probable. Le pauvre chat de Madame Shrodinger a fait la douloureuse expérience que seule la mesure "détermine" l'état précis d'une particule, introduisant ainsi une vraie irréversibilité microscopique...
Au plan macroscopique Poincaré (décidément il est partout cet homme là) a dans son théorème des trois corps, montré l'impossibilité la difficulté [merci à Goulu d'avoir rectifié] d'obtenir une solution exacte à l'équation du mouvement de trois corps interagissant entre eux -trois planètes par exemple. Toute variation infinitésimale dans l'état initial des corps entraine une modification radicale de leurs trajectoires: c'est le postulat de base de la théorie du chaos...

Pour Prigogine (prix nobel de Chimie en 1977) ce résultat est fondamental: "nous sommes forcés d'abandonner le point de vue déterministe et prendre un point de vue statistique car nous devons considérer les ensembles de trajectoires et nous ne pouvons plus que calculer les probabilités de trouver le système dans un état ou un autre."
Du coup, l'irréversibilité du temps n'est pas une illusion concédée statistiquement à un univers microscopique qui serait réversible. C'est au contraire une réalité "inhérente à la nature" malgré l'illusion qu'il n'en est rien au plan microscopique.

Conclusion: la théorie confirme qu'une chambre devient très vite bordélique si on ne la range pas, mais malgré toute la beauté des réactions chimiques (dans cette très belle galerie-photos par exemple) il ne faut pas s'attendre à y voir émerger spontanément un nouvel ordre harmonieux si l'on n'y participe pas activement...

Références
Le temps macroscopique (R Balian, 1995)
Le paradoxe du temps (Prigogyne, 1991)

Jeu de réflexion

- T'es-tu déjà demandé pourquoi les miroirs inversent la gauche et la droite et non pas le haut et le bas par exemple?
... Silence même pas troublé par l'ambulance qu'on aimerait voir rappliquer dare dare pour traiter ce qui ressemble fort à une attaque de delirium tremens.
- Ce n'est pas une question aussi idiote que ça en a l'air: mon reflet dans un miroir, c'est moi mais à l'envers; ma main gauche est devenue ma main droite. Pourquoi dans ce sens et pas le haut en bas?
- Bon d'accord, je donne ma langue au chat d'Alice
- Et bien je crois qu'il n'y a pas de raison, tout simplement parce que les miroirs n'inversent pas gauche et droite mais l'avant et l'arrière.
- ... !!!
- Mets toi devant un miroir placé au Nord. Lève ta main droite: elle pointe vers l'Est. La main levée de ton reflet indique aussi l'Est. Par contre si tu pointes ta main devant toi (vers le Nord donc), ton reflet pointe la sienne vers le Sud. Ce qui est inversé c'est donc la direction de l'axe perpendiculaire au miroir, ton "avant" et ton "arrière", et non pas la gauche et la droite comme on le croit intuitivement. Si tu colles le miroir au plafond...
- Là, mon reflet aura la tête en bas et les pieds en haut: ce qui est maintenant inversé c'est les pieds et la tête.
- ...Autrement dit toujours l'axe perpendiculaire au miroir qui cette fois est vertical.
- Ca choque pourtant le sens commun.
- Oui parce que nous avons tendance à nous identifier mentalement avec notre reflet. Or de l'autre côté du miroir placé au Nord, puisque l'axe Nord-Sud est inversé c'est ma main gauche qui pointe vers l'Est...
- Fascinant!
- Effectivement. Je crois que cette fascination tient au fait que le miroir est une porte vers une dimension supérieure....
- Allons bon, je rappelle l'ambulance.

Le miroir, indice d'une dimension supérieure?
- Je m'explique: regarde ce dessin plein de mains droites et de mains gauches.
- Magnifique... Alors?
- Suppose que ces mains droites et gauches soient des êtres plats vivant dans le dessin et ne pouvant s'en échapper. Chaque main droite voit bien qu'elle est semblable à un tas d'autres mains droites, mais qu'elle ne peut se superposer aux mains gauches quelque soient ses efforts. Comment peut-elle s'y prendre pour "réaliser" qu'elle est quand même analogue avec les mains gauches?
- Il suffirait de la découper et de la retourner: elle se superposerait alors avec n'importe quelle main gauche...Mais ce serait supposer qu'elle "sorte" du dessin, ce qui est interdit. Comme les reptiles de Escher qui sortent du dessin pour y retourner.
- Tout juste. Il a pourtant une parade: si l'on trace une ligne droite sur le dessin et que la main imagine...
- L'imagination au bout des doigts!
- ... imagine, disais-je qu'elle se projette symétriquement par rapport à cette ligne. Elle verrait que son image projetée est une main gauche!
- J'ai compris! La ligne qui sert d'axe de symétrie, joue le rôle du miroir de tout à l'heure!
- Ce qui est bien normal puisqu'un miroir n'est jamais qu'une symétrie sur pattes si je puis dire... Le retournement que l'on ne peut pas réaliser quand on est "prisonnier" de son dessin, la symétrie-miroir permet de le faire.
- Ca me rappelle ce dessin d'Escher où une main gauche dessine une main droite qui lui est symétrique. Les deux mains sont obligées de sortir du dessin pour pouvoir se dessiner l'une l'autre....

- Tout à fait: et voilà pourquoi je te disais que se refléter dans un miroir c'est un peu comme opérer un retournement dans la dimension supérieure: pour notre dessin (dimension 2), un miroir-ligne (dimension 1) permet de faire un retournement dans l'espace (dimension 3) pour identifier un dessin et son inverse. Dans notre espace (à trois dimensions), c'est grâce à un miroir imaginaire (un plan, donc de dimension 2) que l'on associe intuitivement des hélices ou des spirales inversées les unes par rapport aux autres, une chaussure droite avec une chaussure gauche etc.
- Ce que tu es en train d'expliquer c'est qu'en dimension 4, un objet et son reflet dans un miroir sont superposables. Fichtre... Et à part ça, ça ressemble à quoi un objet en dimension 4?
- Pas facile à dire car on a l'habitude de percevoir les choses en trois dimensions, pas en quatre... Pour ma part j'imagine le retournement qui consiste à retourner un gant droit en transformant l'intérieur à l'extérieur (inside-out diraient les Anglais).
- Effectivement on transforme comme ça un gant droit en un gant gauche. Sauf que l'intérieur ne ressemble pas à l'extérieur!
- C'est toute la limite de l'analogie, je te le concède bien volontiers. Le gant "à moitié retourné" serait le gant dans la quatrième dimension, mais ça devient vite très compliqué à s'en faire une image correcte... Regarde ce petit extrait du film "dimensions" qui est une petite promenade dans la quatrième dimension...


Les nombres complexes: un simple jeu de miroir!
- Grmfff, un peu compliqué quand même... Il y a d'autres promenades plus accessibles de l'autre côté des miroirs?
- Et bien par exemple, il y a la promenade au pays des nombres imaginaires.
- Ah oui???
- Au XIXe siècle, Robert Argand eut l'idée de représenter géométriquement ce que signifie additionner, multiplier etc sur une droite graduée. Par exemple pour multiplier 2 par -1, il suffit de prendre le symétrique 2 par rapport au O; on tombe sur -2.
- "2 x (-1)= -2", jusque là je te suis (sauf qu'avec les tirets de notre conversation on n'y comprend rien)
- Prendre son symétrique, c'est comme lui faire faire une rotation d'un demi-tour. Que se passerait-il si au lieu d'un demi-tour on on ne faisait qu'un quart de tour?
- Ca nous sort de la droite des nombres réels!
- Tout juste. On tombe sur un nombre bizarre à la verticale de 0, dans une autre dimension que celle des nombres réels dont on a l'habitude. C'est pour cette raison qu'on a appelé ce nombre i comme "imaginaire".
- Autrement dit, faire un quart de tour, c'est "multiplier par i", même si on ne sait pas très bien encore ce que ça veut dire...
- Exact. Et si on renouvelle cette opération deux fois, on tombe sur -1. Autrement dit 1 x i x i = i² = -1
- Je comprends! i est la racine (imaginaire bien sûr) de -1!

- L'une des racines, l'autre étant -i, qui se trouve sur l'axe vertical, symétrique de i par rapport à 0. En combinant nombres réels et imaginaires, on obtient ce qu'on appelle les nombres "complexes": 1+2i par exemple est le point qui sur notre graphique vaut 1 en abscisse et 2 en ordonnée. Adrien Douady explique joliment dans cet autre épisode de Dimensions, toutes les jolies choses qu'on peut faire avec ces nombres complexes, par exemple de très jolies fractales.
- Ca donne à réfléchir tous ces miroirs.
- Celle-la, je n'aurais pas osé, même comme chute pour un billet de blog...





Références
Le site du films "Dimensions"

Les écureuils perdent-ils toujours leurs noisettes?

Prémonitoire cette campagne de publicité l'an dernier? "Les écureuils ne se souviennent pas où ils ont caché leurs noisettes. Ils ne cherchent pas là où ils devraient. Mais vous pouvez avec le système de gestion de l'information de SAS." SAS, au secours de notre Ecureuil national!

Oui et non. Effectivement il semble que les écureuils ne se souviennent pas trop de l'endroit où ils ont enterré leurs noisettes pour l'hiver. Du coup ils perdent environ 70% de leurs réserves. Pas très efficace comme stratégie de survie, mais bon il n'y en a pas pour 600 millions d'euros. Et puis ça permet aux forêts de s'agrandir.

Pourtant, la publicité est un poil mensongère: dans la nature au moins, les écureuils ne s'en tirent pas trop mal malgré leur mauvaise mémoire car ils retrouvent leurs cachettes à l'odeur, même sous une épaisse couche de neige. Et comme ce sont des animaux souvent très territoriaux, il y a de grandes chances que personne ne leur pique leurs noisettes. Simple et suffisamment efficace pour leur éviter de mourir de faim: pas de quoi fouetter le conseil d'administration de l'espèce...

La communication au doigt et à l'œil

Une collègue me confiait récemment qu'un jour où son Blackberry n'affichait pas de nouveau message depuis dix minutes, elle avait éprouvé une sorte d'accès de panique et envoyé compulsivement un mail de test pour s'assurer qu'il fonctionnait bien et que la Terre tournait toujours. Ce "syndrome Blackberry" me paraît symptomatique de nos dérives de cadres-sup'. Décortiquons un peu...

Tous les jours je reçois une centaine de mails: trop, beaucoup trop par rapport à l'information qui me serait réellement utile, on en a déjà parlé dans un billet précédent. Mais l'angoisse de mon amie renvoie également à un statut associé à cette surabondance: si on m'envoie tant de mails, n'est-ce pas la preuve que l'on pense qu'il est important que je sois informé DONC que je compte dans l'organisation? Ne plus recevoir de mails pourrait signaler une mise au placard. Derrière la consultation frénétique de sa messagerie pourrait aussi se cacher le besoin de se rassurer sur sa place réelle dans l'organisation.

Le mail, assassin de la productivité individuelle?
Traiter ses mails, une corvée digne de Sisyphe? Allons donc! Il faut imaginer Sisyphe heureux dirait Camus. Car même si l'on s'en plaint, ce rite quotidien peut aussi apporter son lot de micro-satisfactions:
- on se sent propre, avec le sentiment du devoir accompli: votre maman vous a appris qu'il est mal de laisser s'accumuler le courrier
- on se sent réactif: répondre vite c'est montrer à ses interlocuteurs (et à soi-même) que l'on est "à la barre" en permanence.
- on est rassuré sur la manière de s'y prendre: il suffit de traiter les mails les uns derrière les autres sans trop se poser de questions sur ce qu'on est en train de faire;
- on se sent gratifié à chaque mail, valorisé par l'impression de l'avoir traité, même si on n'a fait que le transférer, y répondre ou l'archiver.

Ces petites gratifications -à peine conscientes et souvent masquées par l'impression laissée par le contenu de tel ou tel mail, en font une activité addictive, un mode de travail haché et facile auquel on s'accoutume facilement. On perd peu à peu sa capacité à se concentrer. On se surprend à procrastiner quand il faut traiter un dossier de fond, puis -une fois qu'on s'y est mis- à s'interrompre pour se lever ou consulter ses mails toutes les cinq minutes. Normal: travailler sur un dossier compliqué prend du temps et n'est pas forcément valorisé par son environnement professionnel. Et puis on a tellement de mails urgents en attente qu'on a un alibi en béton pour ne pas s'y mettre. Et voilà comment de polluant des organisations, le mail devient source d'improductivité personnelle...

Rendre la parole aux doigts
Parallèlement, la messagerie instantanée s'est invitée au bureau. Voilà enfin LE moyen ludique-mais-pro, intrusif-mais-acceptable d'obtenir une réponse de quelqu'un qui ne répond ni au mail ni au téléphone. La rapidité avec laquelle se déploient spontanément tous les modes (et toutes les modes) de communication par écran interposé a quelque chose de fascinant. Surtout que par ailleurs les innovations touchant la communication vocale font presque toujours long feu (la visiophonie, la téléphonie en son hi-fi, le skypecast pour n'en citer que quelques unes).

La différence de succès entre ces deux modes de communication tient à une raison simple selon moi: avez-vous déjà essayé de parler au téléphone tout en lisant vos mails ou en écoutant en même temps une émission de radio? C'est pratiquement impossible: tenir une conversation monopolise toute votre attention. Parler ou écouter quelqu'un suppose qu'on n'écoute rien en même temps. Or pour la communication comme pour le reste, il est devenu frustrant de ne devoir faire qu'une chose à la fois. Et c'est justement la grande force de la communication écrite que de permettre de zapper très vite d'une communication à l'autre de manière tout à fait acceptable socialement. Pour preuve: recevoir un SMS lorsqu'on est déjà en conversation avec quelqu'un se fait naturellement alors que consulter sa messagerie vocale dans la même situation est une muflerie impardonnable. Avec en prime une plus grande rapidité pour lire un message que pour l'écouter: idéal en temps de sur-sollicitation "communicationnelle" (berk ce mot)!

Grâce à cette capacité à mener simultanément plusieurs communications (ou à traiter plusieurs sources d'informations), l'œil et les doigts sont devenus LES outils de communication par excellence, bien plus adaptés que la bouche et l'oreille pour faire face à l'avalanche de sollicitations. On troque ainsi la communication pour l'échange. La richesse et la lenteur du dialogue font place à l'instantanéité aride des phrases courtes, parfois agrémentées de petits échantillons d'émotions précalibrées (les smileys). Les timides y trouvent leur compte, à l'abri des confrontations directes derrière leur écran. Et les grands bavards se consolent comme ils peuvent en monologuant sur leur clavier.

On peut parier que comme les SMS et la messagerie instantanée, les écrans tactiles virtuels et 3D sont assurés d'un bel avenir... ainsi que tout ce qui, d'une manière ou d'une autre, donne encore un peu plus la parole aux doigts.

Consanguin... ou presque

Le billet de Tom sur un niveau optimal de consanguinité constatée chez les Islandais m'a donné à penser: alors quoi? Chez les humains, un peu de consanguinité (pas trop quand même) serait plus efficace du point de vue reproductif que pas de consanguinité du tout? Moi qui croyais que rien ne valait un vrai grand brassage génétique...

Le résultat est intéressant car prendre un partenaire proche génétiquement, un cousin par exemple, est le moyen le plus efficace pour maximiser la transmission de son propre patrimoine génétique (l'inclusive fitness ou succès reproductif global dont je parlais dans mon billet précédent): en effet plus les parents partagent de gènes, plus leur progéniture -qui hérite de la moitié des gènes de chacun- leur sera génétiquement proche.

Une stratégie évolutive payante devrait donc consister à rechercher une bonne dose de proximité familiale: suffisamment pour maximiser les chances de transmettre son patrimoine génétique mais pas trop pour éviter les effets délétères d'une trop forte consanguinité (inbreeding): c'est effectivement la théorie de l'hybridisation optimale ou optimal outbreeding.

Mais cela suppose que les êtres vivants sexués soient capables d'évaluer correctement la proximité génétique d'un partenaire potentiel. On a vu dans le billet précédent que c'était le cas pour les insectes eusociaux. Mais pour les autres? Petit tour du côté des vertébrés cette fois...

La caille des blés
Notre caille domestique (coturnix coturnix japonica) est un bon cobaye pour tester cette théorie car les marques sur la tête sont déterminés génétiquement et sont donc de bons indicateurs de la proximité génétique entre deux volatiles. Par ailleurs la caille est très sensible aux effets de la consanguinité puisque quatre générations de croisements entre frères et sœurs amènent la stérilité des descendants. En 1978 Patrick Bateson de l'Université de Cambridge a étudié les préférences sexuelles de ces oiseaux, en fonction de leur lien de parenté. Les oisillons ont été élevés en groupes de deux frères et soeurs jusqu'à l'âge de 30 jours où ils furent isolés jusqu'à atteindre leur maturité sexuelle.

A deux mois, il leur a fait jouer l'Ile de la Tentation, version oiseau: il a présenté à Monsieur (ou Madame) plusieurs partenaires potentiels posant langoureusement et dans leur plus simple appareil derrière une vitre sans tain, comme à Amsterdam. Il (ou elle) avait le choix entre un sœur (ou un frère) du même élevage, d'un élevage différent, un cousin au premier degré, un autre au troisième degré et enfin un oiseau non apparenté. Systématiquement, le sujet testé s'intéressait davantage à l'oiseau moyennement différent (cousin germain) de lui.

[Apparté linguistique, votre cousin est "germain" non pas parce qu'il a des origines "germaniques" mais parce que vous partagez les mêmes "germes". Comme votre "hermano" de frère d'ailleurs.]

Patrick Bateson émet l'hypothèse que la caille apprend dans le nid à reconnaître visuellement le plumage de ses frères et sœurs et utilise ensuite cette mémoire pour choisir des partenaires ni trop différents ni trop semblables.

Chez les poissons?
Il semble que ce soit parfois la même histoire. Du moins dans la famille des Pelvicachromis taeniatus, un joli petit poisson d'eau douce qui vit en Afrique de l'Ouest et "élève" en couple la progéniture dans ses premiers jours. En procédant un peu de la même façon qu'avec les cailles, Timo Thünken de l'Université de Bonn a mis en évidence en 2007 leur nette préférence pour des partenaires apparentés. Ce choix -risqué en termes de consanguinité - est probablement lié au coût d'un conflit entre parents. Le choix d'un partenaire proche génétiquement constitue une petite garantie d'une meilleure coopération entre futurs parents.

Pour ou contre la proximité génétique?
Mais soyons justes, la littérature scientifique regorge surtout d'exemples démontrant comment les animaux ont tendance à éviter des partenaires trop proches génétiquement: les souris par exemple, chez qui la reconnaissance de parentèle ne se voit pas, mais se sent. Dans leur génome on a identifié un petit groupe de gènes (le CMH pour Complexe Majeur d'Histocompatibilité) qui mutent tellement qu'il y a toutes les chances pour que deux individus non apparentés aient des CMH différents. Par ailleurs, le CMH détermine également l'odeur caractéristique de chaque individu, son passeport olfactif en quelque sorte: pratique pour repérer ses cousins! On a observé que les souris choisissent de préférence des partenaires avec des CMH différents, probablement dans un souci d'éviter les risques de consanguinité. A l'inverse, on a constaté que les nids collectifs étaient partagés plutôt par des souris femelles de même CMH car probablement plus intéressées à la coopération.

Et chez les hommes alors? Et bien ce n'est pas très net. En 1995, Claus Wedekind de l'Université de Berne, a demandé à des étudiantes de renifler (en aveugle) des tee-shirts portés par des hommes qu'elles ne connaissaient pas et d'indiquer si l'odeur leur était agréable et sexy. L'expérience (vidéo) a montré que les femmes préféraient l'odeur d'hommes différents d'elles sur le plan de leur CMH , sauf en période de grossesse (ou lorsqu'elles prenaient la pilule): dans ce cas elles préféraient l'odeur d'hommes génétiquement proches. Comme les souris!!!.

Alors bientôt une rubrique "Histocompatibilité" sur Meetic? Bah pas vraiment: Raphaelle Chaix, chercheur en génétique du CNRS, vient de publier une étude statistique sur l'histocompatibilité des couples, aux Etats-Unis et chez les Yoruba du Nigeria. Les couples américains sont effectivement différents génétiquement mais pas les couples africains. La sociobiologie humaine a manifestement encore du pain sur la planche avant d'expliquer clairement nos préférences sexuelles avec des arguments génétiques...

L'haplo-diploïdie au secours de l'eusocialité

En français: pourquoi les insectes ont le sens de la famille.

Evolution et égoïsme font normalement bon ménage: après tout, la théorie darwinienne suppose la supériorité des organismes les plus doués pour disséminer leur patrimoine génétique, même au détriment de leurs congénères. Et l'histoire naturelle regorge de fratricides atroces. Les bébés requins-tigre par exemple s'entraînent dès leur séjour dans le ventre de leur mère: d'abord ils mangent les œufs non fécondés de leur maman, puis ils s'entre-dévorent les uns les autres jusqu'à ce qu'il n'en reste plus qu'un seul par utérus. Les biologistes ont été tellement habitués à ce genre d'histoires abominables qu'ils sont longtemps restés perplexes devant l'extraordinaire altruisme à l'œuvre chez les invertébrés: comment expliquer par exemple que la sélection naturelle ait pu favoriser chez les fourmis l'émergence d'êtres stériles, dévoués corps et âmes à leur communauté? Des individus très doués pour transmettre leurs propres gènes ne devraient-ils pas prendre le dessus dans ces espèces? Darwin lui-même considérait cette bizarrerie comme une faille dans sa théorie de l'évolution.

Hamilton, ou la reproduction sans (nécessairement) faire d'enfant
L'explication la plus cohérente de ce paradoxe a été brillamment trouvée au milieu des années soixante par un tout jeune thésard anglais sorti de nulle part, William Donald Hamilton. Son intuition géniale a été de remarquer que, pour disséminer son patrimoine génétique ,un individu peut s'y prendre de deux manières: soit en se reproduisant lui-même par filiation directe (c'est la vision classique de la sélection naturelle), soit en favorisant la reproduction de sa famille proche, qui possède en partie les même gènes que lui! Le succès évolutif d'un individu doit prendre en compte ces deux modes de reproduction, directs et indirects (ce qu'Hamilton appelle "l'inclusive fitness").

Par exemple si un individu partage la moitié de ses gènes avec ses frères, il aura un meilleur "succès reproductif global" s'il accepte de sacrifier sa propre vie pour sauver celle de trois de ses frères (puisque ceux-ci représentent en moyenne une fois et demi son propre patrimoine génétique).

Petit tour chez nos cousins les hyménoptères

C'est ce phénomène qui semble être à l'oeuvre chez tous les insectes sociaux: les ouvrières femelles acceptent de ne pas se reproduire et d'élever avec amour et abnégation leurs larves de sœurs -issues comme elles de la même reine.

Le phénomène est accentué par un mode de reproduction tout à fait particulier chez les abeilles, les fourmis et le guêpes (pas les termites, on y reviendra): la reine peut pondre des œufs fécondés ou non: un œuf fécondé donne naissance à une femelle "diploïde" c'est-à-dire possédant deux jeux de chromosomes, chacun hérité d'un des parents. Un œuf non fécondé produit un mâle "haploïde" c'est-à-dire n'ayant qu'un seul jeu de chromosomes, issu de sa mère.


Ce mode de reproduction mixte (haplo-diploïdique) a des conséquences très amusantes. Regardez: chaque mère partage avec ses filles 50% de gènes en commun (la moitié des gènes qu'elle lui a légués). Idem avec ses fils.

En revanche, chaque femelle partage avec ses sœurs 100% des gènes paternels (puisqu'il a transmis son unique jeu de chromosomes) et 50% en moyenne des gènes maternels (puisque la mère ne transmet que la moitié de ses gènes à sa descendance). Au total, les frangines ont en moyenne 75% de gènes identiques entre elles.

La proximité génétique entre soeurs est donc plus grande qu'entre une mère et sa descendance: en suivant le raisonnement d'Hamilton, les ouvrières ont donc un bien meilleur succès reproductif global en élevant leurs sœurs qu'en procréant elles-mêmes! En renonçant à pondre et en se dévouant à leurs sœurs, elles font preuve d'un altruisme tout à fait avantageux pour elles.

Du rififi entre mères et filles
Cette asymétrie entre garçons et filles a d'autres conséquences étranges: les mâles n'ont que la moitié des gènes de leur mère, on l'a vu. Comme leurs sœurs ont également la moitié des gènes de leur mère, il y a en moyenne 25% de gènes commun entre eux. Du coup, les ouvrières sont génétiquement plus proches de leurs sœurs que de leur frères: très exactement trois fois plus proches. Leur intérêt génétique sera donc de s'occuper trois fois plus de leurs sœurs que de leurs frères.

Les reines ont, elles, un intérêt génétique identique pour leurs filles et pour leurs fils (50% de proximité génétique). Contrairement aux ouvrières qui tendraient à favoriser les larves de femelles, elles ont "intérêt" à maintenir un équilibre entre les deux sexes; Pour cela elles peuvent avoir recours à des stratagèmes diaboliques:

• la surponte d'œufs mâles, non fécondés: en pondant beaucoup plus d'œufs mâles, les reines peuvent contrebalancer la ségrégation sexuelle naturelle de leurs ouvrières. Pas très efficace comme stratégie, car ces dernières ont souvent le dernier mot en négligeant ou même en dévorant les œufs mâles en surplus. Généralement les ouvrières ont le dernier mot et chez la plupart des espèces la masse des femelles représente environ trois fois celle des mâles, conformément aux "préférences" des ouvrières.
• l'esclavagisme: certaines fourmis utilisent d'autres espèces comme esclaves leur servant de nounous. Les esclaves n'ayant de lien génétique ni avec les oeufs mâles, ni avec les œufs femelles, s'occupent des deux sexes avec la même diligence. Dans ce cas on a observé autant de jeunes femelles que de mâles.
• le polyandrisme: les reines peuvent varier les plaisirs avec plusieurs amants différents. La proximité génétique entre sœurs tombe à 50% si elles sont nées de pères différents. Par contre elle reste de 50% entre une sour et son frère. Les ouvrières ont alors autant d'intérêt à élever des mâles que des femelles.
  

Il peut également arriver -surtout lorsque la reine donne des signes de faiblesse - que les ouvrières soient tentées de se reproduire elles-mêmes, toutes seules: après tout, mieux vaut élever un fils avec lequel on partage 50% du génome plutôt qu'un frère avec lequel on n'a que 25% de gènes communs. En temps normal, cependant ça ne marche pas, car les autres ouvrières font le même raisonnement: ne partageant que 37% des gènes de leur neveu, elles auront tendance à dévorer les œufs de leurs frangines. Cette "police des ouvrières" a été observée notamment chez les abeilles.

Comment reconnaître son degré de parenté?
Toute cette belle théorie suppose que les individus sont capables de percevoir leur degré de parenté avec un œuf. Ouvrez votre réfrigérateur, faites l'essai avec un œuf: vous verrez, ce n'est pas évident. Chez les fourmis, les œufs de la reine sont semble-t-il protégés par une phéromone, qui les protège contre le cannibalisme des ouvrières.

(Extrait des Sociétés animales,
de Aron&Passera)
Chez les abeilles, on a explicitement mis en évidence leur capacité à évaluer le degré de parenté entre individus: la petite abeille Lasioglossum zephyrum vit dans des galeries souterraines où normalement ne sont admises que les descendants de reine-mère. L'entrée du nid est une ouverture étroite, bien gardée par des sentinelles qui refoulent impitoyablement les étrangers du nid. On a réalisé toutes sortes de croisement avec ces abeilles et observé les réactions des gardiennes quand on leur présentait des individus plus ou moins apparentés aux habitants légitimes du nid. Bingo! La probabilité d'être accepté à l'entrée est directement proportionnelle à la proximité génétique des visiteurs.

Il peut arriver que le phénomène s'enraye. En 1994, on a découvert en Australie des ruches d'abeilles avec beaucoup trop de mâles. Il s’est avéré que le phénomène provenait d'une mutation génétique permettant aux oeufs pondus par les ouvrières d'échapper aux autres ouvrières. Une catastrophe pour les apiculteurs, car comme la "fitness" des ouvrières mutantes est supérieure à la normale, la mutation risque de se propager de ruche en ruche, déséquilibrant profondément l'équilibre des sexes.

Acrasiales, ces amibes!
L'influence de la parenté génétique sur l'altruisme a été mis en évidence dans pas mal de cas, y compris chez les unicellulaires: Luc Passera rapporte par exemple le cas des amibes acrasiales: ces drôles de bestioles monocellulaires gélatineuses et pas très ragoûtantes qui rampent dans le sol et le sous-sol en se nourrissant de bactéries.

(Extrait des Sociétés animales, de Aron&Passera)
Quand les conditions deviennent défavorables, elles ne s'enkystent pas comme les autres amibes: elles s'agglutinent les unes sur les autres et forment une espèce de limace de quelques millimètres qui se déplace comme si c'était une vraie limace! Au bout de quelques jours, ce machin prend la forme d'un champignon, composé d'une boule dure formée d'amibes enkystées, supportée par un pied qui l'élève à l'air libre. La capsule surélevée a toutes les chances d'être entraînée (par le vent, un animal ou autre) dans un autre endroit plus favorable où les amibes de la capsule pourront se désenkyster et se disperser. Les amibes qui constituent le pied restent sur place et meurent, les pauvres, héroïnes sacrifiées pour la survie de leurs copines (puisque, c'est bien connu, les amibes de mes amibes sont aussi mes amibes).

Conformément à la théorie de Hamilton, on a montré que plus la population d'amibes est génétiquement homogène, plus il y a d'amibes prêtes à se sacrifier en restant dans le pied. Plus il y a d'amibes dans le pied, plus il est long et plus la capsule est surélevée avec plus de chance de fructifier. A l'inverse, avec plus de diversité génétique, les amibes ont tendance à adopter un comportement "égoïste" et à s'enkyster dans la capsule. Le pied est alors relativement petit par rapport à la capsule. Les chances de s'envoler vers un monde meilleur sont amoindries.

L'hyper-socialité chez les autres espèces
D'autres espèces, à commencer par les termites, ne bénéficient pas du coup de pouce génétique "d'haplodiploïdie" qui favorise le dévouement des sœurs nourricières. Que se passe-t-il dans ces cas-là? Pour être honnête, le mystère ne me semble pas complètement résolu. Une chose est sûre, c'est que, dans ces sociétés, la consanguinité est extrêmement forte entre frères et sœurs. Le couple de termites reproducteur dans un terrier fournit des armées de termites en exclusivité pendant plusieurs centaines de générations. Lorsque le roi ou la reine termite meurt, ils sont remplacés par un de leurs enfants. Du coup, l'affinité génétique est très proche de 1 entre frères et sœurs termites. L'avantage évolutif de se reproduire directement devient très réduit pour le peuple termite qui a de ce fait plus intérêt à œuvrer pour sa communauté.

Ce type de dévouement se retrouve chez les rats-taupes nus, souvent élus animaux-les-plus-moches-du-monde . Ces petits rongeurs sans poils forment d'immenses colonies souterraines en Afrique, s'étendant sur des kilomètres. Ça ressemble à un gigantesque Larzac où tout est réalisé collectivement: recherche de nourriture, élevage des bébés, recherche et aggrandissement du terrier etc. Seule la reine peut se reproduire: les autres femelles se dédient aux tâches ménagères uniquement, sans jamais se reproduire. Si la reine meurt, c'est la révolution et elles se transforment en véritables harpies, se battant jusqu'à la mort pour prendre sa place.

Là aussi la consanguinité dans les nids est telle (80% environ) qu'il y a plus de proximité génétique entre frères et sœurs qu'entre parents et enfants. Et comme chez les fourmis, les femelles de la plèbe ont tout intérêt à consacrer leur énergie aux soins de leurs sœurs plutôt qu'à se reproduire directement. Du moins tant que la place de la reine n'est pas à prendre. Pourquoi une telle consanguinité n'a-t-elle pas plus d'effet délétères? Mystère...

(Photo: oiseaux.net)

Je vous recommande, si le sujet vous intéresse, de jeter un œil sur ce cours d'Ethologie de l'université de Genève qui regorge d'autres exemples intéressants. Chez le geai à gorge blanche de Floride par exemple, il est fréquent que des couples bénéficient d'aides ménagères à domicile de la part d'individus très apparentés génétiquement. Ces auxiliaires renoncent provisoirement à se reproduire et participent à la défense du nid et au nourrissage des petits. Les couples bénéficiant de l'aide sociale à domicile ont plus de succès reproductif (davantage de petits vivant plus longtemps) que les autres et ce succès est d'autant plus fort que l'aide ménagère est une proche parente des deux oiseaux.

Dans ce cas, les motivations des aides sont complexes. Bien sûr ils bénéficient d'un gain reproductif indirect. Mais ils ont également des gains plus directs: comme les territoires disponibles pour se reproduire sont rares, il est probable que ces oiseaux n'auraient pas pu se reproduire durant cette saison. Faisant contre mauvaise fortune bon cœur, ils acquièrent peut-être de l'expérience (comment défendre un nid, nourrir un petit etc) qui leur sera directement utile la saison suivante lorsqu'ils se reproduiront eux-mêmes...

Références
Aron Serge et Passera Luc – Les sociétés animales. Évolution de la coopération et organisation sociale (DeBoeck Université, 2000)
Luc Passera - La véritable histoire des fourmis (Fayard, 2006)
Cours d'éthologie de l'université de Genève (2007)
Stephen Jay Gould - Darwin et les grandes énigmes de la vie (in "un animal doué de bienveillance") (Points, 1997)